Vol. 2° -  X.

LE GHiANDOLE

PREMESSA

La secrezione è una delle più importanti proprietà fisiologiche del protoplasma. Essa consiste nell’elaborazione, da parte degli elementi cellulari, di particolari sostanze che saranno poi utilizzate da altre cellule, oppure eliminate al di fuori dell’organismo.

La secrezione consiste in un complicato ed elaborato processo al quale partecipano in misura più o meno rilevante quasi tutti gli organuli cellulari: nucleo, nucleolo, ribosomi, reticolo rugoso, reticolo liscio, complesso di Golgi, mitocondri, lisosomi.

La secrezione può essere continua o discontinua. Nel primo caso il secreto viene espulso gradualmente mentre si forma, senza cioè essere prima accumulato nella cellula; nel secondo caso il prodotto della secrezione, dopo essere stato elaborato, viene accumulato all’interno della cellula sotto forma di granuli che successivamente verranno espulsi. Questo secondo tipo di secrezione viene anche detto secrezione ritmica ed è influenzata da stimoli di natura ormonale, chimica, nervosa, e anche dai ritmi circadiani. La secrezione continua si osserva in alcune cellule endocrine e anche nelle cellule mucipare dello stomaco, mentre la discontinua si compie, per esempio, nelle cellule caliciformi dell’intestino e in quelle zimogeniche del pancreas.

Le fasi della secrezione sono costituite dall’assunzione di materiale dai liquidi interstiziali, dalla sua elaborazione all’interno della cellula e dall’estrusione del materiale elaborato.

Il secreto può essere di natura proteica, glicoproteica o lipidica: è chiaro che alla natura del secreto fa riscontro, all’interno della cellula, un congruo sviluppo di determinati organelli, indispensabili e caratteristici per quel tipo di secrezione. Così, nel caso di secrezione proteica, le cellule presenteranno un notevole sviluppo dell’ergastoplasma, mentre nelle cellule che producono secreti di natura glicoproteica si riscontra un complesso di Golgi abbastanza sviluppato; infine, nel caso di secrezione steroidea, le cellule presenteranno un notevole sviluppo del reticolo endoplasmatico liscio oltre ad un gran numero di mitocondri.

Uno dei tipi di secrezione più studiati è quello della cellula acinosa del pancreas la quale, come è noto, produce granuli di zimogeno che contengono, sotto forma di precursori, gli enzimi digestivi del succo pancreatico. Tale tipo di secrezione è stata studiata per mezzo di due tecniche: il frazionamento cellulare e quindi l’autoradiografia al microscopio elettronico, marcando con trizio un aminoacido che viene incorporato nelle proteine in un processo che può essere seguito attraverso tutte le sue fasi.

Si è visto così che il tracciante radioattivo si spostava dall’ergastoplasma ai granuli di zimogeno e quindi fuori della cellula. Sempre per mezzo dell’autoradiografia, si è anche determinato il tempo impiegato per la secrezione dei granuli di zimogeno iniettando nei ratti la leucina come aminoacido marcato. I ratti furono successivamente sacrificati a vari intervalli di tempo. Nello spazio di 5 minuti l’aminoacido veniva incorporato nella proteina di secrezione, che pochi minuti più tardi si trovava nella regione di Golgi e, dopo 12 minuti, a livello dei granuli di zimogeno in via di estrusione dalla cellula.

La membrana dei granuli è particolarmente ricca di un lipide affine alla lecitina, la lisolecitina, che è capace di alterare la configurazione a bilayer dei lipidi del plasmalemma, promovendo così la fusione tra membrana limitante dei granuli e membrana plasmatica.

Un granulo di zimogeno che si apre nel lume ghiandolare può fondersi con altri granuli. In tal modo lo zimogeno può essere estruso attraverso numerosi vacuoli uniti l’uno all’altro a formare un canale. Solo quando il primo vacuolo si apre all’esterno, congiungendosi con la membrana plasmatica, è possibile l’estrusione del secreto contenuto nel canalicolo così formatosi.