Vol. 2° -  XIII.11.

ASSOCIAZIONE COMPLETA E INCOMPLETA

Nei maschi di Drosophila e di taluni moscerini, nonché nelle femmine di Bombyx mori (il baco da seta), l’associazione dei geni è completa. In altri termini, se i geni A e B presenti sullo stesso cromosoma si confrontano in un incrocio con gli alleli recessivi a e b dell’altro genitore, i figli diibridi produrranno solo 2 tipi di gameti AB e ab. Non ci sono combinazioni del tipo Ab oppure aB.

In molte specie, invece, l’associazione non è completa e, in casi simili al suddetto, il diibrido può produrre 4 tipi di gameti, ma con una prevalenza di AB e ab rispetto alle nuove combinazioni Ab e aB. Già sappiamo che queste ultime combinazioni provengono da scambi reciproci tra parti di cromosomi materni oppure paterni attraverso il meccanismo del crossingover.

Forse sarà più semplice comprendere come si comportano i geni associati e il meccanismo della segregazione indipendente considerando un caso tipico per ognuno di questi fenomeni.

11.1. Segregazione indipendente

Tra i vari incroci eseguiti da Hutt per scoprire quali sono i geni associati al gene F dell’arricciato, ne esiste uno che ha lo scopo di determinare se per caso esiste un’associazione tra F e R della cresta a rosa. A questo scopo, femmine diibride furono incrociate con un maschio doppio recessivo:

Dato che il numero atteso in ogni classe, in caso di segregazione indipendente, era 46/4 = 11.5, è chiaro che i numeri ottenuti confermano l’ipotesi che F e R e i loro alleli recessivi segregano indipendentemente. Non vi è infatti indicazione di associazione o linkage, e possiamo anticipare che il gene R appartiene al I gruppo di linkage e non al II gruppo, come è il caso del gene F.

Rivediamo per un attimo su cosa si basa il meccanismo di segregazione indipendente. I gameti del maschio doppio recessivo non portano geni dominanti, essi sono tutti quanti con formula genica f+r+. Pertanto i gameti maschili non possono mascherare in alcun modo le combinazioni di geni dominanti e recessivi dei gameti femminili. L’incrocio serve quindi da accoppiamento-test, o test-cross, che rivela non solo che tipo di gameti si formino nelle femmine, ma anche le proporzioni secondo cui vengono prodotti i quattro tipi di gameti: FR, Fr⁺, f⁺R, f⁺r⁺.

Perciò, dire che i caratteri considerati segregano indipendentemente, equivale a dire che i 4 tipi di gameti vengono prodotti pressapoco in ugual numero.

11.2. Un esempio di linkage
quello tra il gene F e il gene I

Anche nel seguente incrocio vengono prodotti 4 tipi di gameti,
ma non secondo le stesse proporzioni:

Senza dilungarci in analisi numeriche, possiamo dedurre che F e I risultano associati. L’entità dell’associazione viene misurata sulla base delle eccezioni ad essa, in questo caso 6 nuove combinazioni su 33 individui, 18,2%.

Le nuove combinazioni Ff⁺_i⁺i⁺ e f⁺f⁺_Ii⁺ sono definite col nome di crossovers o ricombinanti, e derivano da un processo di interscambio di geni tra cromosomi omologhi, detto crossingover.