Vol. 2° -  XXII.6.6.

Selezione

Ci limitiamo ad illustrare brevemente il significato biologico della selezione nel quadro delle cause che determinano le variazioni genetiche in seno alle popolazioni. In precedenza, enunciando le condizioni teoriche della panmissia, abbiamo ammesso che gli accoppiamenti avvengano del tutto a caso e che tutti gli incontri fra gameti risultino fertili e diano origine a individui fecondi, in modo che ai tre genotipi AA, Aa, aa, corrispondano eguali tassi di riproduzione.

In realtà queste condizioni ipotetiche non si verificano affatto, né fra gli animali che vivono allo stato naturale né tantomeno nelle specie domestiche; e ciò perché gli accoppiamenti non sono perfettamente casuali e soprattutto perché esistono sempre delle differenze, anche lievi, nella capacità di sopravvivenza e nella fecondità degli individui portatori di patrimoni genetici diversi.

Che gli accoppiamenti, o meglio, che le fecondazioni non siano perfettamente casuali, ma talora addirittura pilotate, ce lo mette in risalto un lavoro di Pizzari e Birkhead apparso il 15 giugno 2000 su Nature dal titolo Female feral fowl ejects sperm of subdominant males.

In sintesi: già spesso la paternità è determinata dalla competizione tra gli eiaculati di maschi differenti, e pare che le femmine, quando sono costrette a copulare, e quando l’interesse riproduttivo fra i sessi è diverso, rispondono in modo differenziato allo sperma di maschi differenti. Ma gli autori hanno potuto dimostrare in una popolazione di polli inselvatichiti - molto simili dal punto di vista morfologico e comportamentale al Gallus gallus gallus - le cui femmine vengono spesso costrette alla copula, che esse influenzano in modo regolare la ritenzione dello sperma in favore di un certo fenotipo maschile. È ovvio che anche queste galline, come accade per gli esseri umani, preferiscono accoppiarsi coi maschi dominanti. Quando invece vengono stuprate da galli sottodominanti, allora si mettono a manipolare il comportamento di quelli dominanti allo scopo di ridurre le probabilità di inseminazione da parte dei galli sgraditi.

Se questa tecnica fallisce, allora le femmine espellono lo sperma in modo differenziato basandosi sullo stato sociale dei galli, trattenendo in modo preferenziale lo sperma dei maschi dominanti. L’espulsione dalla cloaca dello sperma indesiderato – che assomma a circa il 50% dell’eiaculato - avviene appena dopo l’inseminazione e appena dopo che i genitali maschile e femminile si sono disconnessi. Avviene tanto appena dopo che il gallo può essere ancora in groppa alla gallina o può esserne appena sceso. Una fretta del diavolo! Ed è ovvio, qualora la gallina non voglia deporre uova da cui schiuderebbero figli indesiderati. Forse solo per istinto, non certo per studi in materia, una gallina sa che un gallo coi fiocchi trasmette geneticamente alla prole le sue caratteristiche di gallo dominante.

Insomma, un onanismo alla rovescia. E, secondo noi, non certo di facile attuazione, se consideriamo che le galline non possono usare le mani o irrigare la cloaca. Non l’avreste mai pensato neppure voi! Eppure madre natura usa delle tecniche che certi moralisti ritengono assai immorali in quanto innaturali.

A causa della norma del levirato [1] Onan aveva l'obbligo di dar prole alla moglie del proprio fratello defunto. Nella Bibbia la figura di Dio ci appare spesso come quella di un mafioso: quando qualcuno non gli va a genio, lo fa morire, fregandosene se è giovane o attempato. I Greci, invece, avevano della divinità una visione ben diversa, espressa in modo sintetico nel IV sec. aC dal commediografo Menandro (342-290) in Dìs exapatôn, Due volte ingannatore: Muore giovane quello che gli Dei amano (Hòn hoi theoí philoúsin apothnëskei néos, ripreso circa un secolo più tardi da Plauto in Bacchides: Quem di diligunt adulescens moritur). Vediamo come andò la faccenda di Onan che, per la teologia cristiana, attraverso il sostantivo onanismo, sta a indicare una pratica peccaminosa anticoncezionale.

Genesi 38,6-10: “Giuda poi dette in moglie ad Er, suo primogenito, una donna di nome Tamar. Ma Er, primogenito di Giuda, era spiacevole agli occhi del Signore e il Signore lo fece morire. Perciò Giuda disse a Onan: «Entra dalla moglie di tuo fratello, compi il tuo dovere di cognato e suscita prole a tuo fratello». Ma Onan, sapendo che la prole non sarebbe sua, quando si accostava alla moglie di suo fratello, impediva tutto emettendo in terra, per non dar prole al suo fratello defunto.”

Voi vi chiedete come andò a finire. Semplice: il Signore fece morire anche lui. Giuda allora dice a Tamar di starsene buona buona in casa a fare la vedova inconsolabile in attesa che il terzogenito, fratello di Er e di Onan, sia in grado di generare. Ma Tamar è giustamente presa dalla fregola e si fa passare per puttana velandosi il volto, e Giuda non se ne accorge, cosicché il suocero scopa la nuora che concepisce un figlio-nipote, anzi, due figli-nipoti, che ebbero il nome di Fares e Zerah.

Fares divenne uno degli antenati in linea retta di Cristo. Insomma, Dio ne ha fatte fare di tutti i colori agli uomini pur di far nascere Cristo. Poi, oggi, la Chiesa si meraviglia di uteri in affitto et similia! Da notare, per rimanere in tema, che con una legge come quella del levirato gli accoppiamenti non erano certo casuali. È quasi inutile disquisire se il patrimonio genetico del cognato corrispondesse perfettamente a quello del marito defunto, in modo da supplire anche alla non casualità dell’accoppiamento con il cognato.

Ci sono galline che, forse spinte da pulsioni morali, evitano l’abominevole onanismo alla rovescia. Lo evitano perché evitano a ogni costo di accoppiarsi, vivendo perennemente sui trespoli salvo rapide incursioni a terra per sedare fame e sete. Una mia vecchia Livorno bianca portava gli evidenti segni della sua castità sulle zampe, con pelle molto spessa e unghie chilometriche. Come la posavo al suolo vi rimaneva fintanto che anch’io rimanevo nel pollaio, in quanto nessuno dei numerosi galli osava assalire in mia presenza la vecchia neo-verginella. Un giorno mi impietosii e così la trasferii nel recinto dei palmipedi con un gallo Livorno che pure viveva perennemente appollaiato, ma non certo in adorazione della suddetta gallina: cieco da un occhio, o forse eccessivamente timoroso di un altro gallo anche se di occhi ne avesse avuti quattro, scendeva al suolo solo per ragioni di acqua e cibo. Portai anche lui con la gallina presso i palmipedi dove ora si comportano da perfetti ruspanti. Lei depone ancora l’uovo a giorni alterni e spero che lui l’abbia fecondata [sì, l’ha fecondata! sono nati i Livornesini!], in quanto vorrei salvare questo bel ceppo di Livorno che, per vicissitudini varie, è prossimo all’estinzione. Anche nel caso di questa coppia non si può certo parlare di accoppiamento casuale, ed è ovvio che si tratta di motivazioni puramente psicologiche.

Quando, in una popolazione, gli individui che la costituiscono presentano tassi diversi di sopravvivenza sino all'età della riproduzione, nonché diversa fecondità e mortalità nell’allevamento dei giovani, è evidente che l’equilibrio genetico non può sussistere e che la popolazione cambierà progressivamente la sua struttura, poiché a ogni generazione si avrà un aumento della frequenza di quei geni e di quei genotipi dotati di una superiorità biologica di adattamento rispetto ai loro alleli e alle altre combinazioni genotipiche.

È questo, in sostanza, il concetto e la definizione biologica della selezione che rappresenta, come è noto, il pilastro della teoria formulata da Darwin sull'evoluzione delle specie mediante la selezione naturale. Infatti, il clima con i suoi rigori, la disponibilità e la qualità del nutrimento, la capacità di procacciarsi il cibo e di utilizzare alimenti diversi, la lotta fra specie concorrenti, la mortalità prodotta dagli agenti patogeni etc, rappresentano altrettanti fattori selettivi, cioè cause che, determinando delle differenze nella sopravvivenza e nel tasso di riproduzione degli animali, favoriscono la moltiplicazione dei più adatti e ostacolano quella degli individui più deboli, o comunque meno dotati nei confronti delle condizioni ambientali entro cui si svolge la vita della specie o della razza. È in questo modo che gli organismi si adattano sempre meglio al loro ambiente e si evolvono con esso, appunto perché l’ambiente stabilisce determinati vantaggi nella riproduzione o nella sopravvivenza di taluni genotipi, a danno di altri individui e genotipi.

Questo vantaggio di un gene o di un genotipo può essere misurato dal tasso di riproducibilità, risultante dal bilancio netto fra le differenze nella fecondità e nella sopravvivenza degli individui: se infatti da 100 animali che posseggono il genotipo AA nascono 320 prodotti di cui 225 sopravvivono fino a riprodursi a loro volta; e da 100 animali col genotipo aa si ottengono 350 discendenti di cui sopravvivono solo 205 fino alla riproduzione, il vantaggio degli animali AA sugli aa è rappresentato da 20 discendenti in più per ogni 100 riproduttori.

Ponendo AA = 1, aa = 1-s, la differenza netta fra i due tassi di riproduzione e sopravvivenza (simbolo s) viene denominata coefficiente di selezione o vantaggio selettivo del genotipo AA su aa. Se la superiorità di un gene sul suo allele si manifesta già nei gameti, in modo che i rapporti fra questi sono 1:1-s, allora si parla di selezione gametica, mentre è detta selezione zigotica quella che deriva dalle differenze di fecondità dei genotipi AA, Aa, aa.

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[1] Levirato: dal tardo latino levir, il fratello del marito, e quindi il cognato. È un’istituzione secondo la quale un uomo ha l’obbligo, o semplicemente il diritto, di sposare la vedova del proprio fratello. Tale obbligo riguarda per lo più la vedova del fratello maggiore, e non si estende a quella del fratello minore. Il levirato, che è la forma più comune dei matrimoni cosiddetti secondari, era frequente fra i popoli antichi e aveva lo scopo di mantenere l’integrità delle famiglie e la proporzione dei beni. Presso gli Ebrei (Deuteronomio 25.5-10) il cognato era obbligato a sposare la cognata rimasta vedova e senza figli. L'eventuale primogenito avrebbe assunto il nome del defunto. Il cognato poteva rifiutare tale matrimonio, facendo una pubblica dichiarazione davanti alla vedova e agli anziani. La norma persiste tuttora nel diritto rabbinico, anche se da molti secoli la tendenza è di spingere il cognato a rifiutare il matrimonio, lasciando così libera la vedova dal vincolo che altrimenti la legherebbe. Il levirato si incontra tuttora presso popolazioni quali i Vedda, gli Andamanesi, gli Ona e molte tribù australiane.