Vol. 2° -  XIII.7.

MONOIBRIDI E DIIBRIDI

7.1. Monoibridi

Sono detti monoibridi i discendenti di genitori che differiscono tra loro per un solo carattere.

Fig. XIII. 1 – Quattro tipi di cresta: A a pisello – B a rosa – C semplice – D a noce.

7.2. Diibridi

Quando i genitori differiscono per 2 caratteri, per esempio piumaggio nero con cresta semplice e piumaggio bianco con cresta a rosa, abbiamo un caso di diibridismo.

Il primo studio condotto su una F2 nata da soggetti diibridi fu presentato da Bateson nel 1901 alla Royal Society di Londra. Polli di razza Livorno bianca erano stati incrociati con Cornish doppio orlo. I primi sono dotati piumaggio bianco dominante con cresta semplice, mentre gli Indian Game hanno piumaggio scuro e cresta a pisello. In F1 tutti i polli erano bianchi con cresta a pisello:  

 

Le caratteristiche che sarebbero state possedute dai soggetti di F2 erano teoricamente prevedibili. Infatti in F2 si ottenne un rapporto di segregazione 9:3:3:1 delle due coppie indipendenti di caratteri, e tale suddivisione è il rapporto caratteristico di quando si verifica un:

assortimento indipendente dei caratteri:

È poco frequente ottenere una miglior corrispondenza tra fenotipi attesi e osservati, e ciò sta a significare che si verifica un assortimento indipendente di caratteri, in quanto i geni, presenti su cromosomi differenti, durante la meiosi si separano senza dipendere l’uno dall’altro.

Tuttavia, si verificano talora delle interazioni fra geni appartenenti a loci differenti, per cui potrebbe comparire un fenotipo non previsto. Se si incrociano soggetti cresta a rosa con soggetti cresta a pisello, si può osservare un nuovo fenotipo: cresta a noce. Se i soggetti di F1 vengono reincrociati, appare ancora una volta un rapporto 9 noce: 3 pisello: 3 rosa: 1 semplice. Il rapporto è lo stesso dell’esperimento di Bateson; solo che, pur segregando indipendentemente, i geni interagiscono nel produrre il nuovo fenotipo cresta a noce.

Per lo più non è possibile distinguere se un fenotipo è dovuto a una situazione omozigote o eterozigote per un certo carattere. A soccorrere il genetista esiste un test molto semplice proposto da Mendel al fine di differenziare un omozigote dotato di un carattere dominante da un eterozigote per lo stesso carattere. Bisogna incrociare il soggetto in studio con la sua controparte dotata del fenotipo recessivo corrispondente. Se stiamo analizzando un solo locus, si utilizzerà un recessivo per un solo carattere, se i loci analizzati sono 3, la controparte deve possedere 3 caratteristiche recessive.

Per esempio, allo scopo di differenziare R/r⁺ da un soggetto R/R [eterozigote - omozigote per cresta a rosa], si impiega un soggetto a cresta semplice che rappresenta la controparte recessiva riguardo la cresta a rosa. Nel caso che il soggetto con cresta a rosa sia omozigote, cioè R/R, tutta la discendenza F1 possiede la cresta a rosa, mentre, se è un eterozigote R/r⁺, F1 manifesterà un rapporto 1:1 tra cresta a rosa e cresta semplice.

Per differenziare RI/RI, RI/Ri⁺, RI/r⁺I e RI/ri⁺, dove I è il gene del bianco dominante, si impiega un doppio recessivo r+i+/r+i+.

A seconda del genotipo in studio col quale viene incrociato il doppio recessivo, si otterranno i seguenti risultati:

Anche questi rapporti presumono un assortimento indipendente dei geni.

Il rapporto statistico secondo il quale avviene la disgiunzione e la ricombinazione dei caratteri nella F2 è 27:9:9:9:3:3:3:1 nel caso del triibridismo. Man mano che aumentano le coppie di caratteri, o meglio, di alleli presenti nell’ibrido F1, si verifica un ritmo di accrescimento delle classi di gameti, fenotipi e genotipi della F2 che è di tipo esponenziale, per cui possiamo affermare che incapperemo in un’enorme complessità dei fenomeni ereditari quando si oltrepassa il limite del triibridismo.

Si consiglia agli Amatori di non accoppiare soggetti che differiscono per più di 2 caratteri, perché sarebbe quasi impossibile controllare la discendenza. Infatti, come abbiamo già visto, 2 caratteri differenti producono 16 combinazioni, 3 ne danno 64, da 4 ne risultano 256, e con 5 si arriva a 1024. Negli allevamenti amatoriali non è possibile controllare una tale quantità di dati.

Se due alleli in studio sono localizzati sullo stesso cromosoma e non su cromosomi differenti, l’assortimento dei geni non avviene in maniera indipendente per l’uno e l’altro gene, per cui si ottiene un diverso rapporto di segregazione. Come esempio possiamo citare quello di Warren & Hutt del 1936, quando furono presi in considerazione il gene Cr del ciuffo e quello del piumaggio bianco dominante I. Gli studiosi incrociarono degli eterozigoti per i due caratteri Cr_I/cr⁺_i⁺ con soggetti doppio recessivi cr+_i+/cr+_i+, ottenendo questi valori:

Il rapporto tra i soggetti osservati è molto lontano da quello che ci aspetteremmo per un assortimento dei geni indipendente. Questo accade perché i geni si trovano sullo stesso cromosoma, e inoltre, più i geni giacciono uno vicino all’altro, meno facilmente saranno separati da un processo di crossingover durante la meiosi.

Quando un nuovo carattere ereditario viene scoperto, e quando si è stabilito che esso viene trasmesso secondo le leggi mendeliane, è necessario sapere quali relazioni abbia con caratteri simili, in particolare, se per caso si tratta di un allele di un carattere già conosciuto: per esempio, se il gene per la pelle bianca è un allele di quello per la pelle gialla. Se due o più caratteri sono controllati da geni che sono tra loro alleli, allora si può dimostrare che tali geni occupano lo stesso locus di un cromosoma omologo. Per giungere a tale deduzione risparmiando tempo esistono dei test per stabilire l’allelismo, illustrabili con un esempio.

Supponiamo di trovarci di fronte a 3 geni A, A1, A2 tra loro alleli, occupanti cioè lo stesso punto su un cromosoma omologo.

Un omozigote può essere: A/A, A1/A1 oppure A2/A2

Un eterozigote può essere: A/A1, A/A2 oppure A1/A2

·    Se A è completamente dominante su A¹, allora bisogna aspettarsi un rapporto 3:1 di fenotipi uguali al fenotipo A/A¹ di F1.

·    Se A è incompletamente dominante su A¹, bisogna aspettarsi un rapporto 1:2:1 di fenotipi, con 50% della discendenza dotato di fenotipo intermedio tra A e A¹.

Nel 1955 Morejohn usò questo tipo di analisi per stabilire che i geni responsabili della colorazione di base del piumaggio non sono altro che alleli. I geni indagati da Morejohn erano i seguenti:

e⁺ piumaggio del Gallo Rosso della giungla

e^b piumaggio perniciato

e^y frumento recessivo, bianco giallastro

I risultati ottenuti portarono all’importante deduzione che essi erano alleli dello stesso locus, successivamente denominato locus E.