Vol. 2° -  XXIV.4.

CONDIZIONAMENTO DEL PIUMAGGIO

Il condizionamento del piumaggio può dipendere solo da fattori genetici, come può risentire del sovrapporsi di cause ormonali in grado di modificare l’azione dei geni.

Tutti gli Uccelli presentano 3 abiti che si susseguono cronologicamente e morfologicamente:
il piumino
il piumaggio giovanile
il piumaggio adulto.

Il piumaggio giovanile talora si sdoppia in due piumaggi giovanili differenti e successivi.

4.1. Condizionamento del piumaggio giovanile

Nella Livorno dorata il 1° piumaggio giovanile, chick plumage, è identico nei due sessi: le piume hanno forma arrotondata di tipo femminile e la pigmentazione è spenta, analoga a quella presentata della gallina adulta. Il 2° piumaggio giovanile, juvenile plumage, nella femmina ha forma e pigmentazione di tipo femminile, mentre nel maschio, se le piume sono ancora di foggia femminile, hanno colorazione quasi nera o mogano che si avvicina a quella del gallo adulto.

In varie razze la castrazione dei due sessi non intacca né il piumino né il 1° piumaggio giovanile, mentre il 2° piumaggio giovanile risente della castrazione in modo differente: nella femmina compare un piumaggio identico a quello del maschio, nel maschio non compaiono variazioni; le modificazioni non compaiono in galletti Livorno nati in primavera, ma sono presenti in quelli nati in autunno e nelle razze a lenta crescita; sono altresì presenti nei giovani fagiani e nei giovani anatroccoli, nei quali si determina una mascolinizzazione più rapida del piumaggio. Si ritiene che negli ultimi casi il condizionamento del piumaggio sia complesso, partecipando non solo il testicolo ma anche l’ipofisi.

4.2. Piumaggio adulto non condizionato dalle gonadi

Il piumaggio di molti Uccelli, siano essi monomorfi che dimorfi, non è assolutamente influenzato dall’attività endocrina delle gonadi. Né la castrazione né l’iniezione di ormoni sono in grado di influenzare la forma o il colore delle piume. È il caso del piccione, della faraona, del passero, dello stornello. Pertanto vien da pensare che il piumaggio di questi soggetti, insensibile agli ormoni sessuali, venga determinato solo da fattori genetici. Non bisogna tuttavia escludere a priori la possibilità di un intervento in senso modificatore di altri ormoni diversi da quelli gonadici. Infatti, il piumaggio del passero e della passera cambiano colore in modo spiccato somministrando tiroxina.

4.3. Piumaggio adulto condizionato dagli ormoni

In numerose specie di Uccelli l’azione differenziatrice dei geni del piumaggio viene più o meno modificata da diversi ormoni. I soggetti più conosciuti e più studiati in tal senso sono gli appartenenti al genere Gallus.

4.3.a. Intervento degli ormoni sessuali

Nelle razze di Gallus domesticus, per lo più sessualmente dimorfiche, l’ablazione dei testicoli comporta solo variazioni accessorie: le piume crescono più rapidamente, diventano più lunghe i più vivacemente colorate; se si asporta l’ovaio, le piume rotondeggianti e dal colorito spento vengono sostituite da piume con varia foggia e più riccamente colorate, simili a quelle del gallo o del cappone.

Bisogna ricordare che le modificazioni naturali o artificiali del mezzo interno possono manifestarsi nella struttura e nel disegno della piuma solo durante la sua crescita, per cui il giudizio su quanto accade dopo la castrazione va rimandato a dopo la muta naturale o artificiale. Per muta artificiale s’intende lo spiumamento parziale o totale, indispensabile per giudicare più rapidamente il condizionamento ormonale.

L’innesto di ovaio o la somministrazione di ormoni femminili a un maschio castrato o non castrato, determina la comparsa di piumaggio femminile. Pertanto, l’ormone femminile comanda la forma e il disegno del piumaggio del pollo. È stato proposto il termine di piumaggio neutro per quel piumaggio che si esteriorizza in assenza di estrogeni, cioè al piumaggio del soggetto castrato, sia esso cappone che poularde. Un comportamento del piumaggio uguale a quello appena descritto lo ritroviamo, oltre che nel pollo, anche nel fagiano, nel tacchino, nello struzzo e nella quaglia.

Pézard e i suoi Collaboratori hanno puntualizzato la nozione di soglia di risposta delle piume agli ormoni modificatori. Hanno inoltre dimostrato che esistono delle soglie differenziate - o soglie di reazione regionale - proprie a molti tipi di piume dislocate in regioni differenti del corpo, per cui la soglia può essere espressa con una graduatoria decrescente:

remiganti secondarie ® gola ® mantellina ® dorso ® copritrici alari

Le copritrici alari, che sono piume dorsolombari, dotate della soglia più bassa, sono le più sensibili e risponderanno per prime a dosi progressivamente crescenti di ormone ovarico. Per cui, se sperimentalmente o a causa di una patologia, si verificasse una riduzione dell’attività ovarica tanto da giungere a una produzione di follicolina inferiore a determinate soglie differenziate e superiore ad altre, si otterrà il condizionamento ormonale delle piume che hanno la soglia più bassa. Si verificheranno così sullo stesso soggetto delle curiose giustapposizioni di piumaggio maschile e femminile che potranno variare in occasione della muta a seconda dell’oscillazione dell’attività ovarica. Interessante è anche il fatto che le piume delle aree a soglia più bassa sono quelle che crescono più lentamente, mentre la crescita più rapida si ha per le piume a soglia più elevata. Ciò è visibile soprattutto nel gallo.

Oltre alla soglia regionale, le piume presentano una soglia di reazione individuale:

pigmento femminile ® pigmento transitorio ® morfologia femminile

Esiste anche una soglia di reazione delle barbe e, pignoleria delle pignolerie, la parte destra e sinistra di molte piume cresce con rapidità differente.

Non esistono solo fattori ormonali in grado di influenzare una piuma nella sua pigmentazione. Esistono dati certi che dimostrano l’intervento anche del sistema nervoso, e che la sua azione si manifesta elettivamente sull’estremità di certe piume.

Tutto quanto esposto è necessario per comprendere la risposta delle piume agli ormoni, al fine di poter interpretare situazioni fisiologiche e patologiche.

Alcune razze, dette Gallo a coda di gallina, Razze con piumaggio gallina o henny feathered, hanno un comportamento che non corrisponde a quanto esposto sinora. Nella Sebright, in certi ceppi di Campine dorata, nel Combattente della Guadalupa  che ha il brutto vezzo di attaccare l’uomo [1] , nel Combattente Spagnolo, i galli hanno il caratteristico piumaggio femminile. Questo può occasionalmente osservarsi anche in certe Amburgo e nella Wyandotte argento orlo nero. Questa caratteristica può venir introdotta anche in altre razze attraverso incroci appropriati.

I Combattenti Spagnoli appartengono a due varietà principali:

· Gallo Real, impiumato normalmente

· Gallo Gallino, con piumaggio gallina.

Si conoscono altre varietà dotate di favoriti e di fiocchetto, proprio come tra le razze inglesi, e stanno a sottolineare l’origine comune. Esiste anche una varietà senza coda, i Gallos reculos, noti a Cuba e nelle colonie come Bolos o Boleros; i reculos sono abbastanza rari, mentre più frequenti sono i Real e i Gallino.

Fig. XXIV. 3 – Gallo gallino: è quello in basso a sinistra; può avvalersi del vantaggio di essere scambiato per una femmina e quindi di ritardare la messa all’erta dell’avversario. In basso a destra: Gallo reculo. In alto troneggia un classico bankivoide. Da Cockfighting all over the world di C.A. Finsterbusch.

I Combattenti Kikilia sono degli imponenti malesioidi di Ceylon che, per essere hen feathered, debbono il nome al termine kikili, che significa gallina. Si tratta di combattenti molto attivi e vendicativi; il maschio è più grande della femmina di circa 1/3 e come la maggior parte degli Orientali propende per la monogamia.

Il monomorfismo nei due sessi degli henny feathered è controllato da fattori genetici che si esprimono con l’intervento degli ormoni. L’ereditarietà del piumaggio di tipo femminile  è definita come autosomica dominante limitata a un sesso, al sesso maschile. Anche se il gene responsabile non si trova sul cromosoma sessuale, il carattere si esprime ugualmente solo in un sesso, per cui la penetranza nell’altro sesso è zero. Il gene del piumaggio di tipo femminile Hf ha la sua controparte in un selvatico recessivo hf⁺ responsabile di un piumaggio da gallo, ma solo nel maschio:

Sicché, se qualcuno pensasse di vedere in una femmina hf⁺_hf⁺ il piumaggio di tipo maschile, rimarrebbe deluso, in quanto si tratta di un gene con azione limitata a un sesso e, con lo stesso genotipo, il piumaggio maschile può esprimersi solo nel gallo, perché non possiede ormoni femminili.

Tutto risulterà più chiaro analizzando i punti essenziali circa fisiologia e biosintesi degli ormoni sessuali, passando poi a paragonare la situazione normale, caratterizzata da piumaggio dimorfico, con quella monomorfica causata dalla mutazione Hf.

Ripetiamo quanto già detto: un maschio appartenente a una razza con piumaggio sessualmente dimorfico, se castrato, non perde fondamentalmente il piumaggio maschile, e la poularde, dopo la muta, si avvia anch’essa verso un piumaggio tendente al maschile, un piumaggio da cappone.

L’ovaio produce una serie di ormoni correlati chimicamente e dal nome onnicomprensivo di estrogeni, mentre il testicolo produce gli androgeni, testosterone incluso. Sembra pertanto che la mancanza di testosterone circolante non influisca fondamentalmente sul piumaggio del cappone, mentre la mancanza di estrogeni spinge il piumaggio della poularde verso il tipo maschile.

Gli ormoni sessuali maschili e femminili hanno un precursore in comune, il colesterolo, e la loro sintesi, molto semplificata, è espressa dalle tappe seguenti: colesterolo ® testosterone ® 17b-estradiolo. È dimostrato che bassissime concentrazioni di testosterone sono presenti nell’ovaio della gallina normale.

Se continuiamo a somministrare testosterone a un cappone Sebright dal piumaggio maschile insorto dopo la muta, si determina la ricomparsa di piumaggio femminile in occasione della muta successiva. Anche i testicoli di Livorno impiantati al cappone Sebright sono capaci di femminilizzarne il piumaggio. La ragione di ciò sta nel fatto che il maschio Sebright ha la capacità congenita, inabituale nel pollo domestico, di trasformare il testosterone in 17b-estradiolo a livello della cute. Invece il diidrotestosterone non viene trasformato in estradiolo.

L’aromatasi, enzima responsabile della conversione, è stata misurata nei fibroblasti della pelle del pollo domestico. L’attività aromatasica è parecchie centinaia di volte superiore nei fibroblasti di Sebright e Campine dorata rispetto agli altri polli, e in ambedue le razze è in causa l’allele Hf. Quando i maschi di queste razze vengono castrati, si sviluppa un piumaggio maschile perché nella pelle viene a mancare il testosterone da convertire in 17b-estradiolo.

È stato pure dimostrato che se si esegue un trapianto cutaneo da un maschio Sebright in un gallo di razza diversa dotato di piumaggio maschile, l’area trapiantata mantiene il piumaggio di tipo femminile dal momento che è sempre dotata di attività aromatasica elevata e dispone del testosterone da metabolizzare, fornito dal gallo ospitante.

Le galline normali (che non siano Sebright o Campine) dotate di genotipo hf⁺_hf⁺, non mostrano piumaggio di tipo maschile perché a livello cutaneo circolano gli estrogeni prodotti regolarmente dall’ovaio.

Un gallo normale hf⁺_hf⁺ produce testosterone che circola nel torrente ematico, ma la sua cute non ha la capacità di trasformarlo in estradiolo.

Anche il gallo Sebright produce testosterone i quantità normali, causa di cresta e bargigli da gallo, e i suoi spermatozoi sono fertili. Possiede però la capacità aggiuntiva di trasformare il testosterone in estradiolo per l’attività aromatasica cutanea. Quest’attività aromatasica, misurata in maschi eterozigoti Hf_hf⁺, è circa la metà rispetto agli omozigoti, sufficiente tuttavia a una piena espressione del fenotipo. Proprio per l’attività aromatasica dimezzata nell’eterozigote, il gene Hf è stato classificato tra i geni dominanti a dominanza incompleta.

4.3.b. Intervento dell’ormone tiroideo

L’ormone tiroideo agisce sulla forma e sulla pigmentazione delle piume. La tiroxina, per os o per via parenterale, è in grado di determinare:

§ caduta delle piume e ricrescita più rapida, per cui abbassa la loro soglia di risposta

§ accorciamento, allargamento e arrotondamento delle piume

§ estensione delle superfici dotate di barbule a causa di un aumento del numero delle barbule, con conseguente riduzione o scomparsa dell’aspetto sfrangiato

§ aumento dell’eumelanizzazione con piume più scure

§ riduzione della feomelanina.

Queste modificazioni sono analoghe, ma non identiche, a quelle della femminilizzazione, in quanto l’ovaio inibisce l’eumelanizzazione. Con culture in vitro di melanociti bipotenziali si è visto che gli estrogeni sono in grado di reinstaurare la capacità a produrre feomelanina da parte di cellule che altrimenti avrebbero prodotto solo eumelanina.

L’asportazione della tiroide, sia in polli normali che nella Campine, determina modificazioni inverse, variabili secondo le razze: allungamento delle piume, aumento delle frange, cambiamenti di colore, con viraggio verso caratteristiche maschili.

Pertanto alcuni studiosi sono dell’idea che, nel pollo, le caratteristiche del piumaggio dipendono dall’azione combinata di gonadi e tiroide. Per esempio, il piumaggio del gallo Livorno dorato non sarebbe condizionato dai testicoli, ma dall’attività tiroidea. Il piumaggio della corrispondente gallina dipenderebbe sia dall’ovaio che dalla tiroide, esplicando quest’ultima un’azione più forte che nel maschio.

4.3.c. Intervento dell’ipofisi anteriore

Nel maschio di Livorno dorata l’asportazione della parte anteriore dell’ipofisi determina la scomparsa più o meno totale dell’eumelanina, un allungamento e uno sviluppo pronunciato delle frange a livello di certe piume, come accade nella tiroidectomia. Per cui l’azione ipofisaria potrebbe essere svolta dall’attività regolatrice sulla funzione endocrina delle ghiandole bersaglio.

4.4. Dimorfismo nell’Anatra Germano Reale

Esistono altri dimorfismi del piumaggio che stimolano la curiosità dei ricercatori, senza che essi siano ancora riusciti a chiarirli completamente. È il caso dell’Anas Platyrhynchos o del suo equivalente domestico, l’Anatra di Rouen, le cui femmine portano per tutto l’anno una livrea dimessa condizionata dall’ovaio, mentre i maschi da settembre a giugno si vestono di un abito vivace, che tra giugno e settembre si trasforma in piumaggio d’eclisse o prenuziale, un piumaggio spento molto simile a quello delle femmine.

Se maschio e femmina vengono castrati, l’uno conserva e l’altra acquisisce il piumaggio maschile, e non lo cambiano per tutto l’arco dell’anno. Pertanto il piumaggio di tipo maschile rappresenta il piumaggio di tipo neutro. Il piumaggio d’eclisse non è stato ancora ben chiarito, anche se pare che nel suo determinismo si combini l’azione del testicolo con quella della tiroide.

4.5. Fattori genetici e ormonali nella realizzazione del piumaggio
durante lo sviluppo dell’individuo

La base dell’estrema varietà del piumaggio è costituita dai geni, i quali ne determinano tutte le caratteristiche. Ad essi fanno da sfondo i fattori ormonali capaci di influenzarne l’attività primaria.

La causa della differenza tra la sontuosa livrea sia di un gallo Livorno dorato che di un Fagiano comune rispetto a quella molto semplice delle rispettive femmine, è da ricercare nell’intima costituzione dei follicoli delle piume e nella loro potenzialità evolutiva. Gli ormoni non fanno altro che rendere possibile la realizzazione del fenotipo, che è innanzitutto opera dei geni.

Infatti sono i geni i diretti responsabili dell’infinita varietà di forma, disegno, consistenza e colore che caratterizza le varie parti del mantello. È sempre dovuta a fattori genetici la differente sensibilità agli ormoni dimostrata dalle piume dei vari distretti, non solo, delle diverse parti di una stessa piuma e dalle piume omologhe secondo specie, razza o varietà.

Willier e Rawles nel 1940 intrapresero alcune esperienze per decifrare l’intimo meccanismo attraverso il quale si realizza il disegno di una piuma. L’impianto di cellule pigmentarie da un embrione di pollo a un altro embrione di pollo con patrimonio genetico differente, permise di ottenere piume i cui pigmenti sono prodotti unicamente dalle cellule pigmentarie impiantate, e le piume ottenute sono dotate di forma, rapidità di crescita, ritmo funzionale, soglia di reazione e distribuzione del tutto uguali a quelli dell’organismo ospitante, ma immancabilmente presentano il colore o il disegno del donatore. Pertanto i melanociti, che sono le cellule pigmentarie, non fanno altro che realizzare i geni della pigmentazione posseduti dal donatore; tuttavia l’ospitante interviene sul follicolo impiantato determinando la rapidità di crescita e il ritmo funzionale della piuma, che differiscono a seconda dell’area cutanea in cui fu innestata. Infine, gli ormoni sessuali, insieme ad altri ormoni, intervengono a manipolare la forma delle piume sessualmente dimorfiche e la sintesi melanica. Gli ormoni non intaccano il complesso genetico di base: essi non sono dei creatori, bensì degli agenti esteriorizzatori delle potenzialità geneticamente determinate. Pertanto, la concezione mendeliana dell’ereditarietà viene salvaguardata.

Sorge spontanea una domanda: è possibile che questi caratteri evolutivi differenti, condizionati dagli ormoni maschili e femminili, siano determinati da un’azione ormonale molto precoce, attiva già quando il pulcino si trova nelle prime fasi di sviluppo? La castrazione dell’embrione prima del differenziamento sessuale permetterebbe di dare una risposta a questo legittimo quesito.

Cerchiamo di tener ben presenti concetti già espressi: l’azione sul piumaggio da parte dei fattori ereditari e ormonali è nettamente distinta. Anche se la sostituzione di una livrea appariscente con un abito dimesso per opera degli estrogeni può sembrare un fatto straordinario, l’ormone o gli ormoni che realizzano tutto ciò non fanno altro che innescare una delle possibilità evolutive del piumaggio, essendo le svariate potenzialità già tutte preesistenti all’ormone. Pertanto, l’ormone non crea nulla, in quanto si limita a fare ciò che fa un bagno rivelatore nel caso di una fotografia: sviluppa un’immagine latente ma preesistente. L’ormone si limita a svelare delle proprietà tessutali preesistenti e geneticamente determinate.

Senza dubbio bisogna riconoscere all’ormone una certa specificità d’azione, la quale non è neppure costante, azione che si esercita faccia a faccia col tipo di piumaggio che deve attualizzarsi; si deve inoltre riconoscere una certa sua progressività che è in rapporto al tasso ormonale, anche se ciò si verifica pur sempre entro certi limiti. Qui sembra arrestarsi l’originalità dell’opera svolta dall’ormone. Il resto del mistero racchiuso nella magnificenza di certe livree degli Uccelli sta nella costituzione genetica del follicolo.

4.6. Fattori genetici e ormonali
nell’evoluzione del piumaggio di una specie

L’interazione fra geni e ormoni nel realizzare il piumaggio è di più difficile interpretazione se l’analisi viene condotta nel quadro dell’evoluzione di una specie. In diversi Uccelli si osservano singolari recessioni del dimorfismo sessuale che, attraverso variazioni della sensibilità agli ormoni femminilizzanti, tendono sia verso un isomorfismo ginoide - come il piumaggio della Sebright che in ambedue i sessi risente di un condizionamento femminile - sia verso un isomorfismo androide come nel Fagiano orecchiuto marrone, detto Hoki dai Cinesi: il Crossoptilon mantchuricum, che in ambo i sessi si dimostra insensibile all’ormone femminile, essendo maschio e femmina dotati di piumaggio maschile.

Fig. XXIV. 4 – Crossoptilon mantchuricum: il Fagiano orecchiuto bruno, come gli altri due appartenenti al genere Crossoptilon – auritum orecchiuto azzurro e crossoptilon orecchiuto bianco – presenta un monocromatismo sessuale ed è monogamo.

Si ammette una tendenza filogenetica a passare dal piumaggio di tipo femminile verso quello di tipo maschile; tale trasformazione dipenderebbe da una modificazione delle soglie, che si elevano, permettendo così ai vari piumaggi di sfuggire progressivamente all’influenza degli ormoni femminilizzanti.

Si tratterebbe dunque di tappe che conducono a piumaggi uniformati, a piumaggi unisex? Si tratta di un’evoluzione che dal piumaggio Sebright tende a quello Hoki, oppure è un cammino che si svolge in senso inverso secondo le specie? Se si tende a un monomorfismo, il piumaggio verrebbe a perdere il significato di attributo eminentemente sessuale con le annesse funzioni. Alle penne spettano anche funzioni comunicative tra gli individui di una stessa specie: tale funzione è spesso intuibile dalla complessità dei variopinti disegni di certi piumaggi.

Il monomorfismo del piumaggio non è solo un attributo della Sebright o del Fagiano Hoki. Gli esempi sono innumerevoli e noti a qualsiasi allevatore in erba. Non tutto quanto esiste in natura è finalizzato, ma spesso ciò accade. Perlomeno: noi uomini cerchiamo di dare un’interpretazione finalistica delle cose il più possibile rispondente al vero. Ne è un esempio il concetto darwiniano del collo della giraffa. I piccioni sono tanto monomorfi che nessun esperto afferma di essere in grado di separare maschio e femmina in base al piumaggio, fatta eccezione per il Texano. Nei piccioni la coppia si alterna nella cova: lei di notte se ne sta in casa come tutte quante le ragazze di buona famiglia e non sente la necessità di un piumaggio mimetico o sciatto, in quanto la cova notturna già la pone al riparo dai nemici, pronti a far piazza pulita di madre e uova alla luce del giorno, quando il maschio è costretto a proteggere la covata. Ordunque, la femmina può fare a meno di essere mimetica, contrariamente alla Bankiva, e può darsi benissimo che abbia uniformato il suo piumaggio a quello del compagno.

Per favore, un attimo di calma! Non ho certo dimenticato il monomorfismo del Pappagallino Australiano, Melopsittacus undulatus, la cui femmina è lei sola a covare. La teoria testè esposta, basata su una visione finalistica, viene pertanto minata alla radice, e non dispongo di argomentazioni valide per accanirmi a difenderla.

Senza dubbio quello del perché di un monomorfismo del piumaggio è un argomento interessante, visto che la Femmina dell’Uomo si è sempre data da fare per superare in magnificenza il Pavone, che però si accoppia con una femmina che non pecca certo per sontuosità e immodestia!