Vol. 2° -  XXVI.5.

il globo oculare

Negli uccelli gli occhi presentano un notevole sviluppo e una grande efficienza, essendo particolarmente importanti per il loro tipo di vita di relazione. Comprendono il bulbo, o globo oculare, e un complesso di strutture accessorie, quali i muscoli estrinseci, le palpebre, la congiuntiva e l'apparato lacrimale. Prenderemo in esame solo le parti pigmentate del globo oculare, essendo quelle che vengono analizzate dai giudici di gara, i quali non possono prescindere dai dati anatomofisiologici se vogliono che il loro giudizio sia insindacabile.

Fig. XXVI. 10. – Globo oculare di uccello

Il globo oculare ha una forma tendente allo sferico e appare alquanto appiattito ai poli, rappresentati anteriormente dalla regione più saliente della cornea e posteriormente dal punto di emergenza del nervo ottico. L’asse ottico si considera passante attraverso questi due punti. Il diametro polare corrisponde a 4/5 del diametro equatoriale.

Il globo oculare può essere ritenuto come formato da due segmenti di sfera a differente curvatura fra loro raccordati da una fascia, l’anello sclerale, che viene a trovarsi innanzi all'equatore e presenta aspetto variabile: dal discoidale nei gallinacei al conico in molte altre specie; nella sua compagine sono accolte 12-15 laminette ossee, dette ossa sclerali.

Considerato in sezione, il globo oculare viene essenzialmente distinto in tre porzioni:

· LE PARETI, costituite da tre membrane concentriche:

·   la sclera, resistente lamina fibrosa biancastra spesso rinforzata da cartilagine o osso, che ricopre la superficie del globo oculare posteriormente all'anello sclerale; in avanti si continua nella cornea, trasparente, con raggio di curvatura minore della sclera, composta di un tessuto connettivo a fasci incrociati cui si applicano, all'esterno, la congiuntiva e, all'interno, il rivestimento endoteliale della camera anteriore

·   l'uvea è la membrana intermedia del bulbo oculare, detta anche membrana vascolare. Essa comprende coroide, corpo ciliare e iride. Il nome uvea deriva dal fatto che questa membrana, quando viene isolata da quella esterna, assomiglia a un acino d'uva.

·  la coroide è intensamente pigmentata e ricca di vasi sanguigni. Il pecten o pettine è una caratteristica formazione dell'occhio degli Uccelli che si solleva dal fondo della cavità posteriore in prossimità della papilla ottica; è costituito da una propaggine laminare pieghettata della coroide, molto vascolarizzata e pigmentata, ripiegata su se stessa e che mostra in sezione un profilo a zigzag; in genere si contano quindici pieghe composte da capillari tortuosi e melanociti; al pecten è stata attribuita la funzione di organo trofico del cristallino nonché di regolatore e recettore della pressione endoculare. La coroide si applica internamente alla sclera e, a livello dell'anello sclerale, piega all’interno per continuare nell'iride. Nel punto di passaggio in questa struttura, si ispessisce nel

·  corpo ciliare, sede del muscolo ciliare, implicato con la sua contrazione nelle variazioni della forma del cristallino

·  l'iride costituisce un diaframma, posto dietro la cornea e davanti al cristallino. È attraversata al centro dal forame pupillare il cui calibro può essere modificato dall'intervento dei muscoli costrittore e dilatatore della pupilla, accolti nel suo spessore; L'iride ha colore vario, dal giallo chiaro al bruno-nero, a seconda della specie. Strutturalmente comprende due componenti di origine diversa, tra loro strettamente integrate, cui spetta il ruolo maggiore nel caratterizzare il colore dell’occhio, in quanto i pigmenti possono essere distribuiti sulla faccia anteriore e posteriore; distribuiti nel contesto dello stroma possono inoltre essere presenti dei melanociti che circondano i vasi sanguigni.

·  la parte superficiale dell’iride deriva dalla coroide e consta di un endotelio, spesso pigmentato, cui sottostà uno stroma con cellule pigmentate, vasi sanguigni e con le fibrocellule circolari del muscolo sfintere.

· la parte più profonda dell’iride è fornita dalla retina che, a livello dell'anello sclerale, perde la sua funzione sensitiva e, dopo essersi applicata ai processi ciliari, aderisce all'iride fornendole le fibrocellule radiali del muscolo dilatatore e cellule pigmentate. I carotenoidi si trovano in diversi distretti dell’occhio, in modo ben evidente nell’iride, dove si combinano col rosso dei capillari sanguigni a dare l’occhio baio [vedi sezione XXIX]. La xantofilla è stata trovata negli occhi di 27 specie di uccelli selvatici e nell’iride del pollo domestico, ma non nel piccione. In effetti, nel pollo, un’alterazione in carotenoidi della dieta dimostra quanto siano labili quelli dell’iride, costituiti in gran parte da xantofilla. I carotenoidi sono contenuti nei cromatofori e, in combinazione col rosso capillare, danno luogo all’occhio baio. I carotenoidi non sono visibili nell’occhio dei pulcini appena nati, nei quali il colore baio si esprime appieno solo con l’impennata degli ormoni sessuali prima della maturità.

·  la retina è la tonaca posta nella parte più interna della parete del globo oculare che origina dal calice ottico (o coppa ottica), a sua volta derivato dalla cresta e, poi, dal tubo neurale in quella porzione che darà origine anche a un’area del sistema nervoso centrale, il diencefalo. La parete esterna del calice ottico darà origine all’epitelio pigmentato (primo sito dell’organismo sede di melanogenesi), mentre il foglietto interno darà luogo al neuroepitelio. Lo spessore della retina degli uccelli è di circa 300 mm e, a differenza di quella dei mammiferi, è completamente avascolare, per cui la retina degli uccelli sopravvive anche se si verificasse un arresto del circolo sanguigno locale. Nell’occhio adulto la connessione tra epitelio pigmentato e retina sensoriale è puramente di contiguità, senza intervento di fattori meccanici o giunzionali, e troveremo, andando dall’indietro verso l’avanti:

·  una porzione posteriore sensitiva nella quale si osserva uno strato epiteliale esterno pigmentato sul quale poggia una lamina interna implicata nella percezione delle stimolazioni luminose. La struttura della lamina interna è complessa. Le cellule sensitive, i fotorecettori specializzati, indicati come coni e bastoncelli - perché forniti di prolungamenti periferici richiamanti nella forma tali figure - sono raccolti appena sopra all’epitelio pigmentato e a suo stretto contatto. Si tratta di speciali cellule nervose che si collegano con cellule bipolari a loro volta connesse a cellule ganglionari, i cui neuriti, confluendo nella papilla ottica, formano il nervo ottico destinato al diencefalo. Nei bastoncelli il pigmento fotosensibile è rappresentato dalla rodopsina o porpora visiva. Anche i coni contengono gocciole lipidiche in cui i carotenoidi si trovano dissolti, e contengono iodopsina o forme similari. Nella retina dei polli è stato trovato un particolare carotenoide giallo-verde, la galloxantina, e quello rosso è quasi certamente astaxantina. Circa la sostanza gialla per ora dobbiamo accontentarci nel sapere che si tratta di un idrocarburo non meglio definito.

·  una porzione anteriore che prende parte all'organizzazione del corpo ciliare e dell'iride.

·  IL CRISTALLINO, lente biconvessa che interviene nella messa a fuoco delle immagini sulla retina

·  LE CAVITÀ

·  camera anteriore

·  camera posteriore occupata dal corpo vitreo.

La percentuale dei coni e dei bastoncelli nella retina dipende in parte dall’habitat. Così negli animali ad abitudini diurne predominano i primi, poco sensibili ma capaci di percepire i colori, in quelli notturni si trovano più bastoncelli, molto sensibili ma incapaci di registrare le differenze cromatiche.

Fig. XXVI. 11. – Globi oculari di uccello
Sezione orizzontale dei due occhi attraverso un piano che comprende la fovea principale.

L’occhio del pollo ha una caratteristica peculiare che lo distingue da quello dei mammiferi. Infatti, tutta quanta la retina del pollo giace in un piano che è molto vicino alla superficie di messa a fuoco, mentre nei mammiferi di norma l’area di messa a fuoco coincide con la superficie focale posta in vicinanza dell’area centrale della retina. Pertanto i mammiferi posseggono un punto di acutezza visiva spiccata, mentre la capacità visiva al di fuori di questa regione è relativamente scarsa. Nel pollo, invece, grazie alla situazione anatomica della retina, viene garantita una buona e uniforme visione in gran parte della superficie retinica.

Fig. XXVI. 12. – Angolo iridocorneale dell’occhio di uccello

Nella retina si individuano delle aree, le fovee, ove l’acuità visiva è maggiore per una più alta concentrazione di recettori. Negli uccelli si sviluppano, in genere, due fovee, una principale e l’altra temporale.

La fovea principale, compresa nell’area centrale della retina, presenta un’elevata concentrazione di coni deputati alla visione diurna. La fovea principale è posta in corrispondenza del polo oculare posteriore e corrisponde praticamente all’asse ottico. Essa viene utilizzata in condizioni normali.

La fovea temporale, anch’essa dotata di un elevato numero di cellule sensoriali, è posta in corrispondenza della regione posterodorsale della retina. Questa fovea è raggiunta dai raggi luminosi quando gli occhi tendono a convergere durante il volo, per cui i campi visivi in parte si sovrappongono, consentendo la visione stereoscopica. Ma quest’area assume tutta la sua importanza anche quando il pollo deve delimitare visivamente l’area in cui è presente il cibo.

Fig. XXVI. 13. – Fotorecettori del pollo

I bastoncelli servono prevalentemente alla visione notturna e l’area retinica centrale ne è priva, mentre al loro posto si trovano in abbondanza i coni che assicurano un’eccellente acutezza visiva diurna. Questa stessa situazione è riscontrabile anche nell’uomo. Tuttavia, negli uccelli, la rapidità di adattamento al buio è molto inferiore rispetto all’uomo.

Il pollo vede in tricromia, e forse la percezione dei colori è uguale a quella dell’uomo, per lo meno per quanto riguarda la discriminazione cromatica, mentre il pollo possiede una capacità minore nel distinguere le differenti intensità. Queste deduzioni sono frutto di esperimenti e si è potuto mettere in evidenza che il pollo può venir allenato più facilmente nel distinguere i colori che le diverse intensità cromatiche.

Fig. XXVI. 14. – Capacità visive diverse. Disegno schematico di occhio umano e di pollo che sono stati sovrapposti attraverso un aggiustamento delle rispettive grandezze, in modo che i diametri polari risultino uguali. La retina dell’occhio del pollo giace in prossimità della messa a fuoco per tutte le direzioni della luce incidente, mentre nella retina umana l’area di messa a fuoco coincide con la superficie focale posta in vicinanza dell’area centrale della retina. L’occhio teorico senza cristallino, otticamente equivalente per tutte quante le direzioni della luce incidente, e che pertanto permetterebbe di ottenere una visione acuta in tutte le direzioni: l’occhio del pollo corrisponde molto più da vicino a questa situazione di quanto accada per l’occhio umano.

Nonostante la grande attenzione dedicata alla funzione visiva da parte degli studiosi, rimangono parecchi lati da chiarire: acutezza visiva, distanza utile di giudizio, soglia di risposta alla luce, gradi di variabilità individuale. Esistono anche delle differenze razziali, come abbiamo già avuto modo di sottolineare a carico del Malese e dei Malesioidi, che rincasano più tardi degli altri polli.