Vol. 1° -  X.2.1.

Fisiologia comparata dei muscoli scheletrici

Apriamo una piccola parentesi di fisiologia comparata che si dimostrerà utile per comprendere quanto diremo sulle differenze tra Bankivoidi e Malesioidi, e ci permetterà altresì d'interpretare fenomeni biologici di pertinenza umana.

I vertebrati sono aerobi obbligati e sottopongono a ossidazione le principali sostanze alimentari - carboidrati, lipidi e proteine - fino ad ottenere anidride carbonica ed acqua. Per arrivare a questi prodotti finali, l’ossigeno deve essere fornito ai mitocondri della cellula, dove si svolgono gli stadi finali dell'ossidazione e la formazione di ATP, acronimo di adenosintrifosfato. I vantaggi del metabolismo aerobico sono rappresentati dall'elevata quantità di ATP prodotto per ogni grammo di cibo ossidato, e rappresenta la via metabolica della piena utilizzazione degli alimenti.

Molti invertebrati soddisfano le proprie richieste energetiche mediante un metabolismo anaerobico. In questo processo il cibo viene ossidato in modo incompleto, la quantità di ATP prodotta per ogni grammo di cibo è inferiore e i residui di cibo vengono escreti. Di conseguenza, gli animali anaerobi possono essere considerati come degli scialacquatori, ma questo processo permette loro di vivere in ambienti in cui vi è scarsità d’ossigeno, un'impresa impossibile per gli aerobi.

In tutti i vertebrati gli stadi iniziali del catabolismo degli alimenti si svolgono in ambiente anaerobico. Così, il glucosio viene trasformato in piruvato e l’energia liberata da questo processo glicolitico viene in parte convertita in ATP. Generalmente, attraverso il successivo avvio del metabolismo aerobico, il piruvato viene decarbossilato e ossidato in anidride carbonica ed acqua per produrre un'ulteriore quantità di ATP.

Nei muscoli scheletrici in iperattività, la rapidità con cui si accumula il piruvato è maggiore di quella del rifornimento d’ossigeno necessario alla sua completa ossidazione. Di conseguenza, il tessuto diventa anossico, cioè privo d’ossigeno, e l’accumulo di piruvato inibisce l’ulteriore degradazione del glucosio, rallentando così la produzione di ATP. Tuttavia, convertendo il piruvato in acido lattico, la glicolisi può procedere fintanto che l’esaurimento delle riserve energetiche della cellula provoca l’affaticamento, dovuto all’acidosi lattica.

Un vertebrato può nuotare, volare o correre alla massima velocità solo per un tempo limitato, poi cade preda dell'affaticamento da acidosi lattica dovuta a sua volta al metabolismo anaerobico, che è quello di primo impiego. La maggior parte dei comportamenti animali non implica un’attività muscolare massimale e improvvisa. Per esempio, le lunghe migrazioni richiedono molto dispendio energetico, ma sono effettuate a velocità che non superano i limiti del metabolismo aerobico. Al contrario, i brevi inseguimenti di una preda, la difesa territoriale, l’improvvisa fuga, possono richiedere una sintesi di ATP più rapida di quella ottenibile seguendo le sole vie del metabolismo aerobico.

Tutti i vertebrati sono in grado di sfruttare sia il metabolismo aerobico che quello anaerobico e l’equilibrio fra le due vie varia nelle diverse specie. La via metabolica preferenziale non solo varia da specie a specie, ma è differente anche a livello del singolo.

L’esempio pratico riguarda l’autore, il quale ebbe sempre le doti da centometrista e mai quelle da maratoneta. Solo dosando in modo opportuno i proprii passi riusciva a dedicarsi all’escursionismo alpino. Un siffatto comportamento individuale non è dovuto ad altro che alla disponibilità di un buon metabolismo anaerobico che mi permette di inseguire o di fuggire rapidamente, giammai di sottrarmi a un felino che si mettesse in testa di tallonarmi lemme lemme. L'unica scappatoia sarebbe per me un albero, non valido in tutti i casi. A questo proposito mi viene in mente quanto lessi alcuni anni fa a proposito di un’onça amazzonica, mi pare quella dai pés de boi - piedi di bue - incapace di arrampicarsi. Non so se fa parte di una leggenda o se corrisponda al vero. A parte ciò, essa mi avrebbe avuto tra le sue fauci comunque, in quanto si stende ai piedi dell’albero e aspetta, aspetta ore e giorni, finché la preda, sfinita, capitombola ai suoi piedi.

Le caratteristiche fisiologiche dei muscoli che si sono specializzati per un metabolismo aerobico sono diverse da quelle dei muscoli che sfruttano per lo più un metabolismo anaerobico. I muscoli rossi devono il loro colore alla mioglobina. La mioglobina è una proteina che si lega all'ossigeno aumentandone la velocità di diffusione dal sangue ai mitocondri; i muscoli in cui la concentrazione di mioglobina è elevata sono ben vascolarizzati e mostrano un'elevata attività degli enzimi associati alle vie metaboliche aerobiche. I muscoli bianchi sono poveri di mioglobina, sono scarsamente vascolarizzati e mostrano un'attività elevata degli enzimi associati alle vie metaboliche anaerobiche.

Gli uccelli corridori si distinguono dai volatori, oltre che per il rapporto percentuale della muscolatura, anche per il tipo di fibra muscolare e per il suo metabolismo. La nota distinzione tra carne bianca e carne rossa di un pollo, rispecchia queste differenze. Gli uccelli da cortile volano raramente, ma sono capaci di camminare e di correre a lungo. I loro muscoli bianchi del petto sono poveri di mioglobina e hanno una scarsa capacità di metabolismo aerobico. Il volo degli uccelli da cortile - incluse alcune specie selvatiche quali fagiani, galli cedroni e quaglie non migratrici - è di breve durata e serve soprattutto a sfuggire i predatori. Questi uccelli effettuano un involo improvviso, alimentato da un metabolismo anaerobico, seguito da una lunga planata di ritorno verso il suolo. Gli uccelli in grado di sostenere un forte volo battente hanno muscoli pettorali rossi con un’elevata capacità di metabolismo aerobico.

Le dimensioni relative dei muscoli delle zampe e delle ali sono in relazione al modo principale di locomozione. I muscoli delle ali costituiscono il 25-30% dell'intero peso corporeo nei forti volatori, come i colibrì e le rondini. Queste specie hanno piccole zampe i cui muscoli rappresentano il 2% del peso corporeo. Gli uccelli predatori, come i falchi e le civette, usano le zampe per catturare la preda. In queste specie, i muscoli delle ali costituiscono il 20% del peso corporeo e i muscoli delle zampe il 10%. Gli uccelli tuffatori, come anatre e svassi, hanno muscoli delle ali e delle zampe sviluppati allo stesso modo e le loro masse muscolari rappresentano complessivamente il 30-60%. Uccelli come i ralli, che sono essenzialmente terrestri e corrono per sfuggire ai predatori, hanno muscoli delle zampe più sviluppati rispetto a quelli delle ali.

Pertanto, la distribuzione dei muscoli rossi e bianchi nei vertebrati fornisce molte indicazioni sul tipo di attività che tali muscoli sostengono. Per esempio, la gallina domestica gironzola tutto il giorno nel pollaio, ma vola solo se è spaventata e, in questo caso, solo per pochi secondi. La muscolatura delle zampe del pollo è costituita da muscoli rossi, la cosiddetta carne scura, con elevate capacità aerobiche. Invece, i suoi muscoli del volo, il petto di pollo per intenderci, sono bianchi e ampiamente anaerobi. Lo stesso accade nel tonno. Animali con elevate capacità aerobiche possono essere considerati specializzati per l’attività prolungata, mentre quelli con scarse capacità aerobiche sono specializzati per brevi esplosioni d’attività.