Il fenotipo può venir determinato da una coppia di alleli di un singolo locus, da coppie di alleli appartenenti a loci differenti, da alleli facenti parte di una serie allelica, talora da dozzine se non da centinaia di geni appartenenti a loci differenti.
Finora abbiamo analizzato delle
situazioni che danno luogo a fenotipi ben precisi: cresta a rosa, a pisello,
semplice, a noce; se sono in causa geni letali, i soggetti possono vivere o
morire; in caso di dominanza incompleta, una sola coppia di geni diventa
responsabile di 3 fenotipi diversi; in tutti questi casi le variazioni
osservabili presentano un carattere discontinuo e, salvo rare eccezioni, tutti
gli individui possono essere classificati come appartenenti a una classe
precisa.
In natura esistono dei caratteri che in seno a un gruppo mostrano variazioni minime, talora impercettibili. Tali oscillazioni vanno da un valore minimo a un valore massimo.
Nell’uomo le variazioni della statura sono un tipico
esempio di variabilità continua:
si dice allora che caratteri ereditari quali statura, peso, capacità
depositiva e così via, presentano una variabilità continua, dato che in
gruppi composti da un numero elevato di soggetti le differenze tra un
individuo e l’altro sono impercettibili e non sono svelabili se non
ricorrendo a un’accurata misurazione. Si tratta di caratteri quantitativi,
perché gli individui si differenziano in base alla quantità con cui il
carattere si manifesta.
In genere i caratteri quantitativi interessano mole - conformazione - produttività - vigore -
vitalità. Per renderci conto di quanto siano importanti i
caratteri quantitativi nel pollo, consideriamo la capacità di conversione
dell’alimento, l’età al primo uovo, l’entità della deposizione, le
dimensioni dell’uovo insieme allo spessore e al colore del guscio, la
proporzione tra albume denso e fluido, il peso corporeo, la resistenza alle
malattie.
Mentre le variazioni discontinue tendono a segregare in
rapporti perfetti e riconoscibili, i caratteri quantitativi non seguono questo
comportamento. Gli incroci tra un individuo grande e uno piccolo, ad alta e
bassa produttività, in genere danno origine a una popolazione F1 abbastanza omogenea, con caratteristiche intermedie tra i
2 tipi parentali, ma non necessariamente a mezza strada esatta fra i 2
estremi. Quando i membri di F1 vengono accoppiati tra loro, F2 normalmente presenterà una media uguale a quella di F1, ma con una variabilità più ampia rispetto a F1 e a P1, e talvolta può presentare individui che non rientrano
tra gli estremi dei 2 ceppi originari.
Agli inizi del 1900 tutte
le variabilità riscontrate nel regno animale e vegetale venivano forzosamente
elaborate perché rientrassero entro i classici rapporti mendeliani, rendendo
così difficile la comprensione del comportamento apparentemente anomalo di
fenomeni quali mole corporea o produttività. Infatti, la mancanza di
segregazione da parte di questi caratteri, non ancora interpretati come
quantitativi, indusse per un certo periodo a ritenere che la cosiddetta ereditarietà
per mescolamento di sangue non rispondesse alle leggi di
Mendel. Nel 1910 il botanico svedese Nilsson-Ehle dimostrò che anche questo
tipo d’ereditarietà poteva essere dovuta alle stesse modalità di
trasmissione, deducibile dai rapporti mendeliani con cui si manifesta.
La selezione tesa a migliorare la produttività, una
prestazione, o qualsiasi carattere quantitativo, consiste in un tentativo di accumulare nella discendenza il
maggior numero di geni utili, i geni migliori presenti nei genitori.
Perciò si impiegano come riproduttori quei soggetti che presentano i massimi
livelli per i caratteri desiderati, dato che è probabile abbiano i geni
necessari per ottenere buoni risultati, e che li abbiano in quantità
superiore rispetto agli animali dotati di prestazioni medie. La maggior parte
dei loro figli dovrebbe risultare ugualmente ben dotata e, con un po’ di
fortuna, alcuni individui potrebbero anche superare i genitori. Il numero di
geni responsabile di un tale tipo d’ereditarietà potrebbe essere di gran
lunga superiore a 3-4-5 coppie di alleli, in quanto se essa dipendesse da
pochi geni, a quest’ora si sarebbero già ottenuti senz’altro degli
omozigoti, e gli eventuali ulteriori miglioramenti si sarebbero verificati
agendo sulle condizioni ambientali. Si pensa perciò che il controllo venga esplicato
da dozzine, se non da centinaia di geni.
In genere i caratteri quantitativi vengono influenzati dalle condizioni ambientali
più di quanto accada per i caratteri qualitativi,
da cui la difficoltà di identificare i genotipi ricorrendo semplicemente all’ispezione
o alle misurazioni. È possibile immediatamente identificare il genotipo p+/p+_r+/r+_I/I_po+/po+ di un pulcino con cresta
semplice, piumaggio bianco dominante e 4 dita. La domanda se lo stesso pulcino
sarà geneticamente resistente alla leucosi, se comincerà a deporre uova a
160 giorni e se potrà produrre 250 uova all’anno, avrà una risposta solo
se le condizioni ambientali favorevoli lo permetteranno: l’ambiente dovrà
permettere l’esposizione al virus della leucosi, dovrà fornire opportune
condizioni di illuminazione artificiale o naturale verso il 5° mese, nonché
una dieta, un tipo di ricovero, una tecnica d’allevamento e condizioni
sanitarie adeguati.
Il
peso corporeo è un tipico carattere quantitativo. Il gene dw, legato al sesso e recessivo,
è in grado di ridurre il peso di una femmina emizigote del 26-32%, e di circa
il 43% nei maschi omozigoti. Si tratta di un caratteristico esempio di gene
che esercita un effetto maggiore, o principale, su un carattere quantitativo,
mentre per lo più un dato quantitativo deriva dall’azione cumulativa di
molti geni.
Un tipico esempio di come si comporti un carattere
quantitativo nell’accoppiamento tra genitori di razze diverse, è fornito da
un incrocio studiato da Punnett e Bailey: gallo Amburgo spruzzato oro x
femmine Sebright argento. Il peso abituale delle femmine Sebright si aggira
sui 600 grammi; l’unico gallo usato in questa prova pesava 1.350 grammi.
Dato che questi pesi sono caratteristici delle 2 razze e vengono ereditati
come gli altri caratteri specifici, le differenze in peso tra le 2 razze
dipendono ovviamente da genotipi diversi. La progenie dimostrò un peso
corporeo intermedio tra i due tipi parentali, ma spostato verso il tipo più
pesante.