Lessico


Embrione di pollo

Immagini di PRAVDA.Ru

Stadi di sviluppo secondo Hamburger & Hamilton

Disco germinativo e blastoderma secondo Marcello Malpighi (1628-1694)

a sinistra - cicatricula di uova subventanee, cioè non fecondate

a destra - cicatricula di uova deposte il giorno precedente l'osservazione e non ancora covate

Queste immagini non rispettano le dimensioni reali né le proporzioni delle due cicatricule.

Mettono tuttavia in evidenza che Malpighi, grazie al microscopio,
fu in grado di descrivere nei particolari
ciò che invece Aldrovandi doveva osservare solo a occhio nudo,
ma intuendo che si trattava del seme,
mentre Aristotele
, anch'egli senza microscopio,
si era espresso in senso diametralmente opposto.

Il disco germinativo è una piccola parte della cellula uovo che a causa della sua minore densità occupa il polo animale. Nell'uovo fecondato consta di una massa di 40.000-60.000 cellule derivate dalla divisione ripetuta dello zigote e prende il nome di discoblastula o blastoderma o cicatricula, che appare come un dischetto di colore grigio chiaro del diametro di 4 mm che riposa sulla componente bianca del vitello. Nel caso l’uovo non sia stato fecondato, il disco germinativo è costituito da citoplasma e dal nucleo femminile in degenerazione e il suo diametro è di circa 3,5 mm.

Discoblastula
o blastoderma o cicatricula
secondo i dati della moderna embriologia

Nel pollo, all’atto della deposizione dell’uovo, la discoblastula ha un diametro medio di circa 4 mm e appare distinta in due porzioni:

1 area pellucida, centrale e più trasparente, che darà origine all’embrione;

2 area opaca, da cui si svilupperanno gli annessi embrionali: sacco del tuorlo, amnios e corion, allantoide.

I dati attuali sulle fasi di sviluppo dell’embrione di pollo sono i seguenti:

1° giorno

Appena dopo l’inizio dell’incubazione si rende visibile uno strato denso e appuntito di cellule verso l’estremità caudale dell’embrione; si tratta della linea primitiva e rappresenta l’asse longitudinale dell’embrione

                  16 h     primo segno di rassomiglianza a un embrione di pollo

                  18 h    comparsa del tratto alimentare

                  20 h    comparsa della colonna vertebrale

                  21 h     prende inizio il sistema nervoso

                  22 h     comincia a formarsi la testa

                  24 h     iniziano a formarsi gli occhi

2° giorno

                  25 h     inizia il cuore

                  30 h     inizia l’amnios

                  35 h     inizia l’orecchio

                  42 h     il cuore comincia a pulsare

                  44 h     si uniscono cuore e sistema vascolare

Sul finire del primo giorno compaiono isolotti di sangue che poi daranno origine al sistema vascolare; la loro fusione comincia in seconda giornata.

Alla fine del secondo giorno il sacco del tuorlo – originato dall’area opaca della discoblastula – ha raggiunto l’equatore del tuorlo, per completarsi pressoché in modo completo al 6° giorno; permane una piccola area scoperta – l’ombelico ombelicale – che scomparirà al 16° giorno. Il sacco è riccamente vascolarizzato per poter trasferire per via sanguigna i materiali nutritivi.

3° giorno

                        60 h     inizia il naso e l’allantoide

                        62 h     iniziano le zampe

                        64 h     iniziano le ali e il becco

                        72 h     si scorge la coda

                                  comincia la pigmentazione dell’occhio

                                  si può scorgere l’allantoide

l’amnios, che ha cominciato a formarsi verso le 30 h d’incubazione, contorna ormai completamente l’embrione; non è vascolarizzato; la parte esterna delle pieghe amniotiche formerà il corion o sierosa, che si spinge alla periferia tendendo poi, per azione dell’allantoide, ad accollarsi alle membrane testacee; all’atto della schiusa l’amnios resta vincolato al guscio e il suo liquido viene totalmente inghiottito dall’embrione.

4° giorno

- inizia la lingua

- cominciano a formarsi i vasi dell’allantoide; insinuandosi fra amnios e corion, l’allantoide costringe il corion ad accollarsi alle membrane testacee e i suoi vasi sanguigni rapidamente vascolarizzano anche il corion: si costituisce così l’allantocorion o membrana corionallantoidea.

5° giorno

- formazione degli organi riproduttivi e differenziazione del sesso

- comincia a differenziarsi la borsa di Fabrizio

6° giorno

- comincia a formarsi il becco

7° giorno

- il cuore è completamente chiuso entro la cavità toracica

- il diamante del becco si rende distinto

8° giorno

- iniziano le piume in sede lombosacrale

10° giorno

- il becco inizia a indurirsi e le piume sono visibili

13° giorno

- comparsa delle squame e degli artigli

14° giorno

- l’embrione si mette in posizione atta a rompere il guscio

16° giorno

- squame, artigli e becco diventano stabili e corneificati; l’albume si è esaurito

17° giorno

- il becco si gira verso la camera d’aria

18° giorno

- il becco va a ficcarsi sotto l’ala destra

19° giorno

- il sacco del tuorlo comincia a entrare nella cavità del corpo

20° giorno

- il sacco del tuorlo entra completamente nella cavità somatica e l’embrione occupa praticamente tutto lo spazio dell’uovo eccetto quello della camera d’aria che fora con il becco; inizia la respirazione polmonare e il pigolio.

Immagini di PRAVDA.Ru

2° giorno

3° giorno

4° giorno

6° giorno

7° giorno

8° giorno

10° giorno

12° giorno

13° giorno

15° giorno

16° giorno

17° giorno

18° giorno

Stadi di sviluppo dell'embrione di pollo
secondo Hamburger & Hamilton

A series of normal stages in the development of the chick embryo

Journal of Morphology, 1951

Lo sviluppo dell'embrione di pollo è stato suddiviso in stadi basati su eventi morfologici. Il ritmo di crescita per gli embrioni di pollo è relativamente costante, tant'è che uova fecondate nello stesso momento raggiungeranno durante lo sviluppo punti di riferimento all'incirca nello stesso momento. I primi 20 stadi, sebbene non siano separati da identici intervalli di tempo, durano solamente alcune ore e così permettono una determinazione accurata dell'età dell'embrione. Gli stadi successivi si susseguono con un intervallo di mezza giornata e sono pertanto meno accurati.


stadio

durata
dell'incubazione

1

--

2

6-7 ore

3

8-9 ore

4

18-19 ore

5

19-22 ore

6

23-25 ore

7

23-26 ore

8

26-29 ore

9

29-33 ore

10

33-38 ore

11

40-45 ore

12

45-49 ore

13

48-52 ore

14

50-53 ore

15

50-55 ore

16

51-56 ore

17

52-64 ore

18

65-69 ore

19

68-72 ore

20

70-72 ore

21

3,5 giorni

22

3,5 giorni

23

3,5-4 giorni

24

4 giorni

25

4,5 giorni

26

4,5-5 giorni

27

5 giorni

28

5,5 giorni

29

6 giorni

30

6,5 giorni

31

7 giorni

32

7,5 giorni

33

7,5-8 giorni

34

8 giorni

35

9 giorni

36

10 giorni

37

11 giorni

38

12 giorni

39

13 giorni

40

14 giorni

41

15 giorni

42

16 giorni

43

17-18 giorni

44

19-20 giorni

45

20-21 giorni

 46

 pulcino neonato

Hamburger-Hamilton stages

A series of normal stages in the development of the chick embryo

Journal of Morphology, 1951

Hamburger & Hamilton staged the chicken embryo in 1951. In developmental biology, the Hamburger-Hamilton stages (HH) are a series of 46 chronological stages in chick development, starting from laying of the egg and ending with a newly hatched chick. It is named for its creators, Viktor Hamburger and Howard L. Hamilton.

Chicken embryos are a useful model organism in experimental embryology for a number of reasons. Their domestication as poultry makes them more readily available than other vertebrates (such as mice), and being oviparous, the embryos are easily accessible. However, the rate of development can be affected by a range of factors, including the specific breed, the temperature of incubation, the delay between laying and incubation, and the time of year, raising the need to create a standardised system based on morphology rather than chronological age.

There had been a previous attempt to create a morphological system for staging chick development by the German embryologists Keibel and Abraham in 1900, but this system lacked detail was not widely used, with most researchers relying on somite number or age to identify the stage of development. Hamburger and Hamilton aimed to provide a detailed description of developmental events, modelled on an earlier system for Axolotl by Harrison.

The Hamburger-Hamilton system provides an advantages over the Carnegie system in that it allows the developing chick to be accurately staged both at embryonic and fetal stages, and is used universally in chick embryology.

Stages of Development - Chick embryos can be "staged" according to the different morphological landmarks. Although most organ systems have a stereotypical appearance at each stage, there are a few which particularly lend themselves to use in staging chick development.

* In the very early embryo, the primitive streak is the only visible landmark, and its shape and size is used to stage HH1-6 embryos.

* The nervous system is formed by a process of neurulation. Stages 5–8 may be defined by the formation of a head fold, the neural folds, and their fusion to form the neural tube. The expansion of anterior neural tube to form the brain may also be used to identify later stages.

* Somitogenesis - the progressive segmentation of the paraxial mesoderm - provides a convenient method for staging embryos between stage 6 and 14. Somites form with surprising regularity every 90 minutes. Stage 10 embryos have 10 somites, and as a rule of thumb, the embryo gains 3 somites during each stage (i.e. Stage 11 embryos have 13 somites, Stage 12 embryos have 16, etc.). The authors note, however, that beyond 22 somites (HH14) it is better to rely on other markers.

* Formation of the Branchial arches, which will give rise to the structures of the jaw, pharynx and larynx; begins at HH14 and is used as a marker throughout development.

* The morphology of the limbs, starting with the appearance of wing bud at stage 16, is a useful landmark for staging chick embryos and fetuses until hatching. Between stages 15 and 35, the appearance of specific structures within the limbs (such as joints and digits); at later stages the length of the toes are used.

* The formation and development of the eyelids, primordial feathers and beak are used in a similar way to stage later development.

HH stages

Age

Identification of stages after laying

1

 

preprimitive streak (embryonic shield)

2

6-7 hr

initial primitive streak, 0.3-0.5 mm long

3

12-13 hr

intermediate primitive streak

4

18-19 hr

definitive primitive streak, ±1.88 mm long

5

19-22 hr

head process (notochord)

6

23-25 hr

head fold

7

23-26 hr

1 somite; neural folds

7 to 8-

ca. 23-26 hr

1-3 somites; coelom

8

26-29 hr

4 somites; blood islands

9

29-33 hr

7 somites; primary optic vesicles

9+ to 10-

ca. 33 hr

8-9 somites; anterior amniotic fold

10

33-38 hr

10 somites; 3 primary brain vesicles

11

40-45 hr

13 somites; 5 neuromeres of hindbrain

12

45-49 hr

16 somites; telencephalon

13

48-52 hr

19 somites; atrioventricular canal

13+ to 14-

ca. 50-52 hr

20-21 somites; tail bud

14

50-53 hr

22 somites; trunk flexure; visceral arches I and II, clefts 1 and 2

14+ to 15-

ca. 50-54 hr

23 somites; premandibular head cavities

15

50-55 hr

24-27 somites; visceral arch III, cleft 3

16

51-56 hr

26-28 somites; wing bud; posterior amniotic fold

17

52-64 hr

29-32 somites; leg bud; epiphysis

18

3 da

30-36 somites extending beyond level of leg bud; allantois

19

3.0-3.5 da

37- 40 somites extending into tail; maxillary process

20

3.0-3.5 da

40-43 somites; rotation completed; eye pigment

21

3.5 da

43-44 somites; visceral arch IV, cleft 4

22

3.5-4.0 da

somites extend to tip of tail

23

4 da

dorsal contour from hindbrain to tail is a curved line

24

4.5 da

toe plate

25

4.5-5.0 da

elbow and knee joints

26

5 da

1st 3 toes

27

5.0-5.5 da

beak

28

5.5-6.0 da

3 digits, 4 toes

29

6.0-6.5 da

rudiment of 5th toe

30

6.5-7.0 da

feather germs; scleral papillae; egg tooth

31

7.0-7.5 da

web between 1st and 2nd digits

32

7.5 da

anterior tip of mandible has reached beak

33

7.5-8.0 da

web on radial margin of wing and 1st digit

34

8 da

nictitating membrane

35

8.5-9.0 da

phalanges in toes

36

10 da

length of 3rd toe from tip to middle of metatarsal joint = 5.4±0.3mm; length of beak from anterior angle of nostril to tip of bill = 2.5mm; primordium of comb; labial groove; uropygial gland

37

11 da

length of 3rd toe = 7.4±0.3mm; length of beak = 3.0 mm

38

12 da

length of 3rd toe = 8.4±0.3 mm; length of beak = 3.1 mm

39

13 da

length of 3rd toe = 9.8±0.3 mm; length of beak = 3.5 mm

40

14 da

length of beak = 4.0 mm; length of 3rd toe = 12.7±0.5 mm

41

15 da

length of beak from anterior angle of nostril to tip of upper bill = 4.5 mm; length of 3rd toe = 14.9±0.8 mm

42

16 da

length of beak = 4.8 mm; length of 3rd toe = 16.7±0.8 mm

43

17 da

length of beak = 5.0 mm; length of 3rd toe = 18.6±0.8 mm

44

18 da

length of beak = 5.7 mm; length of 3rd toe = 20.4±0.8 mm

45

19-20 da

yolk sac half enclosed in body cavity; chorio-allantoic membrane contains less blood and is "sticky" in living embryo

46

20-21 da

newly-hatched chick

http://embryology.med.unsw.edu.au/OtherEmb/chick1.htm