Vol. 2° -  XIX.9.3.

I tessuti linfatici

I tessuti linfatici vengono suddivisi in organi primari e secondari. La fase preliminare della strutturazione dei recettori di superficie sulle cellule capostipiti, o staminali, si verifica negli organi linfatici primari, quali timo (che nel pollo consta di almeno 7 lobi, 5 negli anseriformi) e fegato fetali, midollo osseo, borsa di Fabrizio.

Le cellule capostipiti originano dal tessuto mesenchimale e da qui partono per colonizzare gli organi primari. Dagli organi primari compiono una successiva migrazione per andare a popolare milza, linfonodi e tonsille cecali, che costituiscono gli organi linfatici secondari.

Attraverso l’ablazione chirurgica degli organi primari che avvenga ad un appropriato stadio di sviluppo, si può dimostrare che gli organi secondari hanno come unica fonte di cellule linfatiche gli organi primari e che da essi dipendono totalmente.

Proprio a causa del ruolo unico svolto negli uccelli dalla borsa di Fabrizio e la sua facile asportabilità, il pollo si è dimostrato molto utile nello studio della funzione dei linfociti B. Infatti nei mammiferi è molto più arduo eliminare selettivamente questi linfociti.

I linfociti B e T non possono venir distinti in base a criteri morfologici né in base alle loro dimensioni; l’unica via è rappresentata dai metodi immunologici:

§   linfociti B: sono responsabili della risposta immunitaria su base umorale attraverso la produzione di tutte le immunoglobuline solubili

§   linfociti T: hanno una funzione meno omogenea, che può essere suddivisa in 3 gruppi:

· T_C « cellule citotossiche « cellule T killer  « linfociti killer: presentano sulla loro superficie dei recettori con struttura simile agli anticorpi solubili; questi recettori di superficie sono in grado di avvolgere le cellule estranee all’organismo e mettere in moto il meccanismo che porta alla loro distruzione, per cui sono responsabili dell’immunità cellulare

· T_H « cellule T helper « linfociti T coadiutori: hanno il compito di assistere le cellule B e altre cellule T stimolandole a produrre anticorpi

· T_S « cellule T suppressor « linfociti T soppressori: sopprimono l’attività delle cellule B e dei linfociti TC, particolarmente importanti nel sopprimere la risposta agli autoantigeni, assicurando una risposta immunitaria anticorpale solo verso antigeni esterni. Per cui, una carenza o una mancanza di linfociti TS comporta malattie autoimmuni nelle quali l’organismo arriva a distruggere parte dei propri tessuti; questa situazione si verifica sia nell’uomo che nel pollo, nel quale un esempio è rappresentato dal cosiddetto obese strain, ceppo obeso, siglato OS, nel quale autoanticorpi antitiroide portano ad una progressiva distruzione di questa importantissima ghiandola a secrezione interna, che presenta segni di infiammazione cronica.

Rispetto alla controparte rappresentata dal fegato fetale dei mammiferi, la borsa di Fabrizio si dimostra molto vantaggiosa nello studio della linea dei linfociti B, in quanto non è sede di altri processi, come la produzione di elementi figurati del sangue, che renderebbero lo studio non privo di complicazioni.

La borsa, che rappresenta solo lo 0,5% del peso totale dell’organismo, si sviluppa come diverticolo della cloaca, e può già essere individuata nell’embrione di pollo a soli 5 giorni d’incubazione. Tra l’8° e il 15° giorno viene colonizzata da cellule indifferenziate. Un fatto uguale per il timo ha inizio intorno al 7° giorno. In ambedue i casi le cellule indifferenziate prendono origine dalle isole emopoietiche del sacco del tuorlo e, a differenza di quanto accade nei mammiferi, il fegato degli uccelli non assurge mai al ruolo di organo emopoietico d’importanza maggiore. Le cellule staminali si suddividono raddoppiando il loro numero con un ciclo di circa 10 ore e al 12° giorno si possono identificare i linfociti dotati sulla loro superficie di molecole di IgM (immunoglobuline M).

A partire dal 20° giorno d’incubazione il 90% delle cellule della borsa possono essere identificate come portatrici di IgM; nell’ultimo lasso di tempo che separa dalla schiusa i linfociti migrano dalla borsa verso gli organi linfatici secondari e così continuano a fare nei giorni successivi, sicché dopo circa 5 settimane la maggior parte delle cellule staminali ha abbandonato la borsa per recarsi negli organi periferici dove continuerà a proliferare come cellule B per il resto della vita.

La borsa raggiunge il suo peso massimo di 3 gr tra la 4ª e la 12ª settimana di vita e quindi, come detto dianzi, regredisce all’instaurarsi della maturità sessuale, in quanto il suo compito è ultimato.

Fig. XIX. 6 - Rappresentazione schematica della morfogenesi delle cellule B della borsa di Fabrizio