Gli istoni
costituiscono una classe di proteine basiche presenti nel nucleo di tutti gli
eucarioti, uniti al DNA per fornirgli una struttura compatta.
Questa disposizione stereochimica, che dà luogo all’unità base del
cromosoma, è il nucleosoma. Nel nucleo della maggioranza delle cellule sono
presenti 5 tipi di istoni: H1 - H2a - H2b - H3 - H4.
Tutti, eccetto l’istone H1, sono presenti nel core
del nucleosoma, mentre l’istone H1 è deputato all’associazione dei
nucleosomi adiacenti ed è posto al di fuori del nucleosoma. Gli istoni sono
stati ben caratterizzati e sequenziati in parecchi organismi e si è visto che
costituiscono un gruppo di proteine altamente conservato,
riflettendo così l’importanza del fatto che in tutti gli eucarioti la
specificazione dell’unità nucleosomica deve essere precisa. In seno alla
loro struttura, le regioni idrofobiche sono quelle maggiormente conservate. La
frequenza evolutiva di ciascuna classe di istoni è differente, ed è più
rapida per l’H1, mentre è più bassa per l’H4.
Nei
globuli rossi degli uccelli, degli anfibi, dei rettili e dei pesci,
dotati di nucleo, è stata riscontrata una classe addizionale di istoni, la classe H5. Si pensa che questa classe
venga sintetizzata nell’eritrocita maturo al posto di una parte della classe
H1, dal momento che la somma H1+H5 nei globuli rossi equivale
approssimativamente alla quantità di istone H1 negli altri tessuti.
L’istone H5 degli eritrociti di pollo domestico mostra una forte omologia di sequenza
con l’H1 dei tessuti dei mammiferi,
per esempio del timo di coniglio, e pare che gli istoni H1 e H5 si siano
evoluti da un antenato comune attraverso una duplicazione genica.
L’istone H4
è quello maggiormente conservato
e le sequenze presentate dal pollo domestico e dal vitello sono identiche.
Inoltre, nel pollo non sono stati trovati polimorfismi a carico di H4. Al
contrario, sempre nei globuli rossi di pollo, sono state trovate delle forme
polimorfiche a carico degli istoni H2a, H2b e H3, le quali sono di origine non
allelica, presentate anche dai mammiferi seppur con alcune piccole differenze.
Sembra che queste forme polimorfiche
di origine non allelica siano state preservate in parallelo attraverso l’evoluzione
dei vertebrati.