vol. 3° - VIII.

UOVO
E
APPARATO GENITALE FEMMINILE

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Introduzione

Nella maggioranza degli uccelli si sviluppano solo l’ovaio e l’ovidutto di sinistra, mentre quelli di destra sono presenti allo stato vestigiale. Però l’ovaio di destra può essere stimolato ad accrescersi sino a trasformarsi in un organo maturo se l’altra gonade viene asportata dopo il 30° giorno di vita. Se nel pollo l’ovariectomia sinistra è praticata più precocemente, essa è seguita dalla formazione di un ovotestis a destra, che in alcuni casi può presentarsi come un testicolo funzionante.  

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1. OVAIO SINISTRO

L’ovaio di sinistra raggiunge il massimo sviluppo quando la gallina si trova in attività riproduttiva. Presenta forma irregolare, simile a quella di un grappolo d'uva: gli acini sono rappresentati dai follicoli oofori i quali si staccano in modo più o meno distinto dalla superficie dell'organo. I follicoli più grandi sono ben rilevati e sono uniti al resto dell'ovaio mediante il peduncolo. Nella gallina in ovulazione sono costantemente presenti da 4 a 6 follicoli di diametro superiore a 30 mm, che da soli sono sufficienti a determinare l'aumento del peso ovarico durante il periodo riproduttivo.

L’ovaio è contenuto nella cavità addominale, sospeso alla volta di tale cavità attraverso un corto mesovario, doppia lamina peritoneale nel cui contesto sono presenti anche fibrocellule muscolari lisce. Dorsalmente contrae rapporti con il rene sinistro e con parte del destro, con l’aorta e con la vena cava. Ventralmente è contornato dal sacco aereo addominale sinistro che, portandosi verso destra, va a saldarsi al mesovario, sicché la gonade viene a essere contenuta nella tasca ovarica.

 

Fig. VIII. 1 - Ovaio di gallina a piccolo ingrandimento.
fo = follicolo ooforo

Lo sviluppo dell'ovaio diventa significativo al raggiungimento della maturità sessuale che in genere si verifica dopo 18-20 settimane dalla nascita. Inizialmente l’accrescimento dell'organo è relativamente lento, per ricevere una rapida spinta all’avvicinarsi della maturità quando il suo peso sarà di 40-60 g.

A occhio nudo in un ovaio maturo si possono contare 2.500 follicoli di varie dimensioni; ma l’osservazione microscopica ne indica oltre 12.000 e calcoli teorici depongono per valori che oscillano intorno al milione.

1.1. Struttura dell'ovaio

L'ovaio è costituito essenzialmente da due distinte porzioni:

·  corticale, che si trova in superficie e che accoglie i follicoli oofori in vario stadio di maturazione

·  midollare, che è profonda e in cui abbondano i vasi sanguigni.

La superficie della gonade è rivestita dall’epitelio germinativo, tra le cui cellule sono accolti numerosissimi oogoni in attesa dei processi maturativi.

I follicoli oofori hanno parete piuttosto complessa costituita da più strati che si rendono ben manifesti durante la maturazione: sino a quando sono di piccole dimensioni rimangono nello spessore della corticale e man mano che la maturazione prosegue vanno sempre più sollevandosi sulla superficie dell'organo, cui restano sempre vincolati dal peduncolo. Per la presenza del peduncolo, negli uccelli le caratteristiche del follicolo sono del tutto particolari.

Fig. VIII. 2 - Struttura del follicolo ooforo

La parete di un follicolo prossimo all'ovulazione appare costituita dai seguenti strati, che così si susseguono a partire dallo strato più profondo:

·  membrana vitellina: deriva dalla membrana plasmatica dell’oocita e si presenta come una rete grossolana di fibre; apparentemente, dopo la fecondazione subisce scarse modificazioni

·  zona radiata: si rende evidente nei follicoli che hanno raggiunto un diametro superiore a 7 mm; ha uno spessore di 5 mm ed è composta da pliche della membrana vitellina in cui si immette il citoplasma oocitario; proiezioni della membrana perivitellina si spingono tra queste pliche e possono anche essere assunte dall’oocita

·  membrana perivitellina: è una sottile zona acellulare, probabilmente secreta dalla soprastante membrana granulosa; ha una struttura amorfa, anche se può contenere dei corpuscoli in prossimità della zona radiata; si fa più evidente nei follicoli prossimi all'ovulazione

·  membrana granulosa: è composta da elementi cellulari che nei follicoli molto piccoli o in quelli maturi sono disposti in un solo strato, mentre ne presenta più strati nei follicoli di medie dimensioni; all'esterno poggia su una spessa e ben evidente membrana basale amorfa

·  teca interna: complessa è la sua costituzione; la parte più profonda, contigua alla membrana basale amorfa, è composta da connettivo lasso con prevalenza di fibre collagene; nella regione intermedia abbondano i fibroblasti, mentre in quella esterna si trovano numerose cellule a citoplasma vacuolizzato - le cellule luteiniche - ricche di lipidi e con funzione endocrina

·  teca esterna: è costituita da connettivo lasso che comprende molti fibroblasti forniti di granuli posti a ridosso della membrana cellulare

·  tunica superficiale: è fornita dallo stroma ovarico; si tratta di un connettivo lasso molto vascolarizzato

·  epitelio germinativo: si trova applicato alla superficie esterna del follicolo e talora può mancare.

Sulla superficie libera dei follicoli di diametro maggiore a 4 mm si distingue una regione più chiara, povera di vasi: lo stigma. È questo il punto in cui il follicolo si rompe al momento dell'ovulazione in modo da permettere la deiscenza dell'uovo. Dopo l'ovulazione le pareti del follicolo collabiscono e nonostante non diano origine a un corpo luteo come nei mammiferi esse si mantengono attive per un certo tempo secernendo ormoni steroidei. Queste strutture sono indicate come follicoli postovulatori e regrediscono rapidamente in circa 6 giorni.

Non tutti i follicoli giungono a maturazione: una quota notevole, in differenti stadi di sviluppo, degenera e viene riassorbita. Si tratta dei follicoli atresici, i quali danno luogo a peculiari quadri morfologici che variano a seconda delle dimensioni del follicolo colpito dall'atresia. In quelli più grandi spesso il vitello fluisce fra le teche, dove viene riassorbito.

Nello stroma ovarico - sia nella porzione corticale che midollare - si trovano gruppi di cellule interstiziali a funzione endocrina. Questi elementi possono avere origine dalle cellule luteiniche della teca interna dei follicoli postovulatori e atresici, oppure direttamente dai cordoni sessuali secondari della gonade embrionale.

1.2. Oogenesi

I compiti dell'ovaio consistono nella produzione delle cellule germinali femminili e in una complicata attività endocrina da cui dipendono funzioni molto importanti, quali la vitellogenesi e la regolazione dello sviluppo dell'ovidutto.

Nella formazione e nella maturazione dei gameti femminili si distinguono tre fasi successive: moltiplicazione, accrescimento, maturazione.

La moltiplicazione interessa gli oogoni il cui numero aumenta per normale mitosi, probabilmente limitata al solo periodo embrionale. Quando quest’attività è terminata, gli oogoni sono pronti alle fasi successive e vengono indicati come oociti.

L'accrescimento si identifica con la deposizione nel citoplasma di un'enorme quantità di materiale di riserva - il vitello - che sarà utilizzato dall'embrione. L'accrescimento comprende tre fasi:

·  un periodo di mesi o anni in cui i fenomeni procedono con estrema lentezza e portano alla deposizione soprattutto di grassi neutri

·  una fase intermedia di circa 60 giorni con accumulo di proteine

·  un periodo terminale di appena 7-11 giorni, culminante con l’ovulazione, durante il quale viene aggiunta al citoplasma la massa del vitello molto ricco di grassi, per cui in pochi giorni l’oocita passa da 0,5 g a 19 g di peso.

Gli oociti che iniziano l’accrescimento presentano nel citoplasma, a ridosso del nucleo, il corpo di Balbiani, costituito da citomembrane, strutture di Golgi, vescicole di varie dimensioni e mitocondri. Nella matrice citoplasmatica abbondano fini granuli, gocciole lipidiche e strutture filamentose.

Negli oociti che hanno raggiunto 0,3 mm di diametro il corpo di Balbiani si disperde nel citoplasma e i suoi componenti vanno ad applicarsi all'interno della membrana cellulare. In tale zona si trovano anche vescicole di Golgi, mitocondri, gocciole lipidiche e alcuni organuli caratteristici indicati come lining bodies [1] e fusi vitellini. Questi ultimi, con le gocciole lipidiche, rappresentano il primo vitello.

Durante la seconda fase di sviluppo dell’oocita - da 2 a 6 mm di diametro - comincia la sintesi del vitello vero. Il nucleo dell’oocita assume posizione eccentrica e nel citoplasma si formano numerosi vacuoli forniti di membrana. In alcuni di questi inizia la deposizione di granuli e di gocciole osmiofile [2] , molto ricche in proteine: si tratta del vitello bianco. Dal citoplasma scompaiono le gocciole lipidiche e compaiono dei granuli, forse di glicogeno, concentrati sotto la membrana cellulare.

Negli oociti ad accrescimento rapido l’accumulo di vitello diventa massivo e si interrompe probabilmente solo con l’ovulazione. Gran parte del materiale destinato a essere deposto nel citoplasma proviene dal fegato e penetra nell’oocita con modalità non ancora precisate. Secondo alcuni esso si limita a diffondere dai vasi tecali per giungere passivamente alla cellula uovo; secondo altri quest'ultima interverrebbe attivamente attraverso fenomeni di pinocitosi.

Nella cellula matura il vitello o tuorlo occupa il citoplasma e appare composto di grosse sferule del diametro di 25-150 mm distribuite in una fase continua. Sia in queste che nella fase continua sono contenuti numerosissimi granuli più piccoli dotati di un diametro di 2 mm. Il meccanismo di formazione di questo vitello, indicato come vitello giallo, non è ben noto. È stato suggerito che le sferule derivino dalla progressiva trasformazione delle vescicole citoplasmatiche circondate da membrana. Le tappe iniziali del processo richiedono la vicinanza dei mitocondri che però successivamente vanno a concentrarsi nel polo animale dell’oocita.

Con la vitellogenesi si verificano modificazioni nella composizione chimica del vitello: dapprima è ricco di grassi neutri, quindi di proteine nella fase di vitello bianco, infine, quando diventa giallo, contiene soprattutto grassi.

Durante la maturazione propriamente detta si giunge alla formazione del pronucleo femminile aploide. Le tappe comprendono la meiosi 1ª e la meiosi 2ª. La prima divisione meiotica consiste nella riduzione del numero cromosomico e conduce a un patrimonio aploide a partire da una costituzione diploide, detta perciò divisione riduzionale, mentre la meiosi seconda determina la separazione dei cromatidi e rappresenta la divisione equazionale.

La divisione riduzionale, dalla quale prendono origine un oocita secondario e un globulo polare, avviene 2 ore prima dell'ovulazione, anche se i fenomeni che portano a essa sono già individuabili 24 ore prima. Questa fase della meiosi sarebbe controllata dall'ormone luteinizzante, LH.

Fig. VIII. 3 - Oogenesi e spermatogenesi.

F prodotti della prima divisione meiotica che stanno separandosi
G prodotti della seconda divisione meiotica
H risultato finale della meiosi:
nella femmina si ottengono un uovo e 3 corpuscoli polari,
mentre il maschio produce quattro spermatozoi.

La divisione equazionale si verifica nell'ovidutto, quindi dopo l’ovulazione, e sembra richiedere l’intervento dello spermatozoo. Alla fine della divisione equazionale si ha l’espulsione di un secondo globulo polare e la formazione di un pronucleo femminile che è pronto a fondersi con il nucleo dello spermatozoo.

1.2.a. Composizione del vitello giallo

Il vitello giallo è composto per il 50% da acqua; il rimanente 50% è rappresentato da lipidi e proteine in proporzione 2:1 che rappresentano i solidi. Nei granuli è contenuto il 23% dei solidi: una fosfoproteina, la fosvitina, e due lipoproteine ad alta densità, le lipovitelline. A queste ultime è legata gran parte degli ioni calcio e ferro.

Se il tuorlo viene centrifugato, nel sopranatante troviamo oltre a gran parte dell'acqua un complesso di proteine tra le quali predomina una lipoproteina a bassa densità - LDF = low density fraction - che rappresenta il 65% dei solidi del sopranatante e il 95% dei lipidi. Il 10% delle proteine è costituito dalle levitine, che hanno strette somiglianze con alcune proteine del sangue (globuline, glicoproteine e albumina). Tralasciamo la dettagliata composizione del tuorlo, compito dei testi di fisiologia. Dobbiamo invece accennare al contenuto in colesterolo che è pressoché costante nelle uova deposte da ogni gallina, oscillando da 4 a 10 mg/g di uovo, potendo variare a seconda delle razze e del ceppo. Le uova a guscio bianco hanno un contenuto in colesterolo minore rispetto a quelle a guscio marrone, mentre il tasso maggiore è raggiunto nell’uovo di Araucana.

Sul contenuto in colesterolo può influire il ritmo della deposizione, per cui le buone ovaiole danno uova con meno colesterolo. Altro fattore importante è l’alimentazione, ma di questo parleremo in seguito a proposito della selezione di linee caratterizzate da uova a basso tenore di colesterolo.

1.2.b. Controllo della sintesi del vitello

Gran parte dei componenti del vitello giallo è sintetizzata dal fegato sotto l’influsso degli steroidi sessuali, essenzialmente estrogeni. Il fegato riversa i componenti nel sangue e di qui vengono trasferiti all'oocita in accrescimento.

Nelle cellule epatiche sono state recentemente individuate modificazioni morfologiche e biochimiche certamente connesse alla vitellogenesi. Durante questo periodo il contenuto in grassi raddoppia e tutte le strutture legate alla sintesi proteica si fanno più evidenti. Inoltre nel plasma sono state messe in evidenza delle complesse fosfolipoproteine che per composizione richiamano l’LDF e la fosvitina del tuorlo.

1.3. Ovulazione

Negli uccelli lo sviluppo postnatale delle gonadi e la loro attività nella vita adulta sono controllati dall'apparato endocrino attraverso l’asse ipotalamo-ipofisario, sul quale agisce un complicato insieme di fattori esogeni. Anche per il pollo si verifica qualcosa di analogo a quanto accade all’uomo e che è stigmatizzato nei Carmina Burana. Infatti il testo medievale, basato sull’esperienza e del tutto ignaro del gioco ormonale, è piuttosto categorico:

Tempore brumali, vir patiens,
Animo vernali, lasciviens.

Latino facile facile: d’inverno, quando c’è la bruma, l’uomo se ne sta quieto, ma quando la primavera incalza si dà alla pazza gioia. In modo non diverso si comportano i nostri riproduttori.

Pare che negli uccelli, come nei mammiferi, la rottura del follicolo, seguita dall’ovulazione, si verifichi secondo due modalità: provocata e spontanea.

1.3.a. Ovulazione provocata

L’ovulazione provocata è presente nella femmina di piccione, che depone due uova con l’intervallo di un giorno e con una cadenza ciclica della durata di 35-40 giorni. Questa deposizione naturale necessita di un evento esterno: coito, eccitamento visivo. Se alla femmina di piccione vengono sottratte le uova così deposte - rispettando cioè modalità e sequenza - dopo 8 giorni deporrà altre 2 uova e continuerà con la stessa cadenza ravvicinata se esse vengono sistematicamente rimosse dal nido. Possiamo pertanto concludere che entrano senz’altro in gioco fattori nervosi attivi sull’ipofisi anteriore, e possiamo anche arguire che l’attività ipofisaria spontanea non sarebbe in grado di comandare un’ovodeposizione ravvicinata.

1.3.b. Ovulazione spontanea

Questo tipo di ovulazione è caratteristico della gallina, la cui attività preipofisaria spontanea è in grado di regolare l’ovodeposizione senza intervento di stimoli esterni. Bisogna aggiungere che, sia nella gallina, sia in altri animali da cortile a deposizione spontanea come l’anatra, certi fattori esterni, in particolare la luce, sono in grado di accrescere in modo notevole l’attività ipofisaria e di anticipare la deposizione in femmine prepuberi, o di far deporre le femmine adulte al di fuori della normale stagione sessuale. La deposizione può essere stimolata con l’alimentazione: proteine animali e vegetali, alcuni sali, olio di fegato di merluzzo, da non scordare il cibo sminuzzato che favorisce la digestione.

Una volta raggiunta la maturità sessuale, l'attività dell'ovaio diventa ciclica. Nella gonade di una gallina sono costantemente presenti 4-6 oociti nella terza fase di accrescimento tra loro legati in via gerarchica. Di norma ogni giorno un follicolo compie il proprio ciclo ovulatorio e un altro follicolo viene richiamato dalla schiera di oociti in attesa di intraprendere l’accrescimento. Così l’ovulazione è quotidiana e ogni ciclo possiede una pausa. La durata della sequenza è caratteristica della razza e talvolta dell'individuo. È ovvio che le sequenze più lunghe sono particolarmente ricercate nelle razze allevate per la produzione di uova. Le analisi ormonali e le indagini sperimentali hanno permesso di chiarire, almeno in linea generale, i meccanismi endocrini che sovrintendono all’attività ciclica dell'ovaio.

La nuova ovulazione segue di 30 minuti la deposizione appena avvenuta, salvo che l’uovo sia stato deposto nel tardo pomeriggio. In tal caso le nuova ovulazione viene rinviata al primo mattino del giorno successivo. Da notare tuttavia che l’ovulazione non dipende dal fatto meccanico dello sgravarsi, poiché si verifica a intervalli regolari anche se l’uovo precedente è stato tolto prematuramente dall’utero.

L’ora della deposizione dipende dall’illuminazione: una gallina che fa l’uovo ogni 26 ore, deporrà alle 8, 10, 12, 14, 16, e deporrà per 5 giorni di seguito, quindi riprenderà a deporre la mattina di dopodomani. Se si rovesciano le condizioni d’illuminazione - oscurando il giorno e illuminando la notte - si ottiene uno spostamento di mezza giornata sull’ora della deposizione. Se l’illuminazione è continua la gallina può ovulare e deporre in qualunque ora del giorno e della notte. Dal punto di vista ormonale l’ovulazione è provocata dall’ormone luteinizzante ed è arrestata dalla prolattina. Se la deposizione è troppo precoce rispetto alla norma, si osservano uova con guscio molto sottile, addirittura solo membranaceo.

Da notare inoltre che la gallina è in grado di deporre uova feconde per un certo tempo dopo il suo isolamento: da 15-20 giorni sino a 32 giorni dall’ultima copula.

1.3.c. Regolazione ormonale dell’ovulazione

Lo sviluppo dei follicoli ovarici è indotto dalle gonadotropine ipofisarie: FSH (follicolostimolante) e LH (luteinizzante). Tuttavia il ruolo specifico di questi due ormoni è ancora poco chiaro, ma si ritiene che l’LH induca l’attività steroidogenica della gonade e sia primariamente responsabile dell'ovulazione, mentre pare che l’FSH causi soprattutto l’accrescimento dei follicoli. L’immissione in circolo della quantità di gonadotropine necessarie a indurre la maturazione dell'ovaio nell'animale in accrescimento è determinata da specifici fattori rilascianti elaborati dai nuclei ipotalamici e inviati all'adenoipofisi attraverso il sistema vascolare ipotalamo-ipofisario. Questa connessione neuroendocrina acquista particolare significato se si tiene conto che l’ipotalamo riceve afferenze da altri centri nervosi cui fanno capo diversi sistemi sensoriali capaci di percepire parecchie modificazioni chimico-fisiche dell'ambiente, come luce e temperatura.

L’FSH, con il contributo dell'LH, avvia l’accrescimento del follicolo nell'animale che si approssima alla prima ovulazione. Sotto l’influsso dell'LH il follicolo elabora estrogeni che, immessi in circolo, raggiungono il fegato e vi inducono la sintesi dei composti destinati a formare il vitello. Man mano che il follicolo si accresce, esso produce progesterone che attraverso l'ipotalamo è in grado di stimolare, un giorno prima della prevista ovulazione, un centro ciclico dal quale dipende il rilascio episodico di una notevole quantità di LH (effetto feedback [3] positivo). Il follicolo intanto è diventato particolarmente sensibile all'LH e come risposta a questo ormone acquista la capacità di ovulare. In seguito all'ovulazione la sintesi di progesterone decresce rapidamente e quindi il ciclo si ripete, interessando il secondo follicolo della gerarchia e così via.

Da quanto detto risulta evidente che a livello ipotalamico vanno distinti due centri funzionali. Il primo, spesso indicato come centro tonico, sostiene il rilascio di gonadotropine necessarie allo sviluppo dei follicoli, mentre l’altro, il centro ciclico, interviene solo in rapporto all'ovulazione ed è stimolato dal progesterone.

Le determinazioni dei livelli ematici di LH e di progesterone sembrano rendere plausibile il modello ormonale illustrato, ma, prima dell'aumento della gonadotropina, si osserva anche un significativo incremento del testosterone circolante. Va aggiunto che la sensibilità ipotalamica al progesterone deve essere opportunamente risvegliata dagli estrogeni perché si abbia un adeguato rilascio di LH. Recentemente è stato suggerito che vari corticoidi potrebbero in qualche modo interferire nella sequenza.

1.3.d. Influenze esogene

Molti fattori possono interferire in modo abbastanza vario con lo sviluppo e con l’attività della gonade. A titolo d'esempio: l’insufficiente alimentazione determina un ritardo dello sviluppo postnatale che si riflette inevitabilmente sulla maturazione sessuale.

Più diretti e critici sono gli effetti del fotoperiodo, cioè delle ore di luce giornaliere. Negli uccelli che vivono in regioni temperate l’incremento del fotoperiodo in primavera e il decremento nella tarda estate o nell'autunno agiscono da regolatori per l’attività delle gonadi. In linea generale l’allungamento del fotoperiodo si comporta da stimolante, mentre il suo accorciamento funziona da inibente. Tali fenomeni sono abbastanza evidenti negli animali allo stato libero, mentre acquistano minor valore nelle specie domestiche, in particolare nel pollo, che è stato selezionato da soggetti viventi ai tropici. Ciò nonostante, in tutti gli uccelli domestici l’incremento del fotoperiodo può anticipare la comparsa della maturità sessuale, mentre la riduzione è in grado di ritardarla. Inoltre i regimi fotoperiodici interferiscono con la carriera riproduttiva. Ad esempio, fotoperiodi brevi e costanti di 6 ore diminuiscono la produzione totale di uova; nel tacchino e nella quaglia sono richieste almeno 10 ore giornaliere di luce per avere uno sviluppo normale della gonade e una buona produzione di uova.

Nella pratica zootecnica sono stati introdotti particolari programmi di luce da somministrare in vari periodi della vita, al fine di contemperare le esigenze di un buon sviluppo corporeo con una sufficiente resa produttiva. Esiste ormai la possibilità di scegliere tra un numero di uova elevato e basso, in questo caso fornite di guscio più robusto.

Il meccanismo d’azione della luce implica l’interessamento sia di centri nervosi che dell'epifisi, i quali vanno a regolare i centri ipotalamici produttori dei fattori rilascianti.

2. Ovidutto sinistro

Nella maggioranza degli uccelli si sviluppa solo l’ovidutto sinistro. Il destro si atrofizza precocemente e nell'adulto se ne possono osservare dei residui. L'ovidutto presenta variazioni di volume imputabili alla riproduzione, molto evidenti nei riproduttori stagionali, mentre nella gallina questo aspetto riveste scarsa importanza. In fase ovulatoria l’ovidutto svolto della gallina ha una lunghezza di 50-80 cm con un peso di oltre 70 grammi.

L'ovidutto è un condotto convoluto a pareti spesse posto tra l’ovaio e la cloaca, in rapporto superiormente con l’ovaio e, caudalmente a questo, con il rene sinistro e con la volta della cavità pelvica; stretti rapporti si stabiliscono anche con il sacco aereo addominale sinistro.

In direzione anteroposteriore presenta cinque tratti, distinguibili per i caratteri morfologici e per la struttura istologica: infundibolo, magnum, istmo, utero e vagina. Tutto l’ovidutto è sospeso alla volta della cavità addominale da un legamento peritoneale che lo ingloba e che si continua ventralmente.  

Fig. VIII. 4 - Schema di ovidutto di gallina

Non sono rispettate le reali lunghezze dei vari segmenti

Infundibolo - Rappresenta l’estremità craniale dell'ovidutto. È paragonabile a un largo imbuto schiacciato lateralmente e disposto in prossimità del polo posteriore dell'ovaio. Possiede dei prolungamenti nastriformi, le fimbrie, che si spingono tra i follicoli in accrescimento per rendere più agevole la raccolta degli oociti al momento dell'ovulazione. Nel punto di giunzione con il segmento successivo si trovano delle strutture tubulari, le fossette ghiandolari, dove vengono immagazzinati gli spermatozoi.

Magnum - Come dice il nome è il tratto più lungo dell'ovidutto: nella gallina varia da 20 a 48 cm. Ha pareti spesse e descrive diverse anse. Lo spessore della parete è dovuto al gran numero di ghiandole che diminuiscono nell'ultimo tratto, in prossimità dell'istmo.

Istmo - Appare come una breve e ristretta regione lunga 4-12 cm nella gallina; si distingue per il colore più chiaro.

Utero - Appare come un’espansione a forma di sacco e nella gallina è lungo circa 10 cm. Le pliche della mucosa hanno andamento longitudinale, trasversale e obliquo, sì da conferire alla superficie interna un aspetto irregolare per la sporgenza di lamelle alte alcuni millimetri. Anche nel punto di giunzione tra utero e vagina si trovano delle formazioni tubulari che servono a immagazzinare gli spermatozoi, le fossette spermatiche.

Vagina - Rappresenta il tratto terminale dell'ovidutto, diretta continuazione dell’utero: caudalmente si apre sulla parete sinistra dell'urodeo che è un tratto della cloaca. Lunga 4-12 cm nella gallina, assume una caratteristica forma a S.

2.1. Struttura dell’ovidutto

Nella parete dell'ovidutto si distinguono diversi strati, due dei quali sono muscolari, ma a noi interessano essenzialmente quelli deputati all’attività secretoria. L’epitelio mucoso, costituito da cellule cilindriche, presenta sia elementi ciliati che secernenti. La proporzione relativa dei due tipi cellulari è variabile, ma in genere 6 cellule secernenti circondano una cellula ciliata. La corrente prodotta dalle cilia è diretta verso la vagina, ma nel magnum si trovano regioni in cui il movimento è inverso e le cellule ciliate favorirebbero la progressione degli spermatozoi. Le cellule secernenti, di tipo caliciforme, elaborano soprattutto mucine che vengono liberate durante il passaggio dell’uovo.

Alla mucosa sono associate ghiandole pluricellulari che hanno forma di docce ghiandolari o di vere ghiandole tubulari. Le prime, disposte essenzialmente nell'infundibolo, appaiono come solchi di elementi secernenti compresi tra le pliche mucose secondarie. Le ghiandole tubulari si aprono nelle depressioni delimitate dalle pliche secondarie e sono diffuse in tutto l’ovidutto. Le loro cellule secernenti sono alte e ricche in granuli di secreto liberati con meccanismo di secrezione apocrina [4] .

Nella vagina le ghiandole sono limitate al tratto iniziale e acquistano particolare importanza in quanto sarebbero in grado di garantire la vitalità degli spermatozoi per oltre 14 giorni; il loro secreto è ricco in colesterolo e suoi esteri.

2.2. Fisiologia dell’ovidutto

La funzione dell'ovidutto consiste essenzialmente nel fornire alla cellula uovo un insieme di involucri concentrici: l’albume, le membrane testacee e il guscio, oltre a consentire la progressione dell'uovo mediante opportune contrazioni peristaltiche. Del guscio abbiamo già parlato estesamente nel capitolo riguardante le uova blu dell’Araucana (vol.I – IX.4.).

2.3. Composizione dell’albume

Nell’uovo deposto l’albume - o bianco d’uovo - si presenta come una sostanza vischiosa traslucida il cui peso corrisponde a circa 2/3 dell’intero uovo, formata quasi esclusivamente da proteine e acqua in proporzione 1:8. Vi si trovano disciolti anche zuccheri e minerali. Nell’uovo ormai deposto l’albume non è omogeneo, essendo costituito da strati distinti che procedendo dal tuorlo sono i seguenti:

·  calazifero - 2,7% - dal quale partono 2 cordoncini ritorti, le calaze [5] , orientate verso ciascun polo dell’uovo e che hanno la funzione di mantenere l’ovulo in posizione centrale

·  sottile interno - 17,3% - fluido

·  gelatinoso - 57% - denso per la presenza di mucina

·  sottile esterno - 23% - di nuovo fluido.

Il rivestimento albuminoso viene applicato al tuorlo durante il passaggio attraverso l’ovidutto. I meccanismi che ne controllano la sintesi sono noti solo in parte.

Come abbiamo già accennato, disciolti nella componente acquosa dell'albume si trovano anche zuccheri e ioni minerali; molti di questi sono legati a proteine.

Fig. VIII. 5 - L’uovo: disegno schematico che mette bene in evidenza la struttura dell’albume.

La maggior parte delle proteine è secreta dalle ghiandole del magnum, attività che è controllata dagli ormoni sessuali. Gli estrogeni e il testosterone stimolano l’accrescimento dell'ovidutto e la sua attività secernente, che tuttavia necessita del progesterone per raggiungere il potenziale normale. Almeno una proteina, l’avidina, è sintetizzata solo dopo stimolazione con progesterone. Altre componenti, come l’ovotransferrina, gli ioni e l’acqua, derivano direttamente dal sangue e passano nel secreto con meccanismi poco noti. L'attività sintetica delle ghiandole dell'ovidutto è enorme, se si pensa che il corredo di albume di un uovo viene prodotto nel giro di 24 ore. Secondo alcuni questa funzione viene stimolata anche dal tuorlo stesso man mano che percorre l’organo.

3. Ovodeposizione

I tempi di percorrenza dell'ovidutto sono caratteristici per ciascuna regione, anche in rapporto alle funzioni esplicate da ciascuna. Nel pollo l’infundibolo è percorso in 15 minuti, il magnum in 2-3 ore, l’istmo in un'ora e un quarto, l’utero in 20-21 ore e la vagina in circa un minuto. Il tempo totale è di circa 24 ore. I valori cambiano leggermente in altre specie: così il tempo totale è di 26 ore nel tacchino e di 25 ore nella quaglia.

I meccanismi di avanzamento dell'uovo nell'ovidutto sono poco noti. Le differenze nella velocità di percorrenza dei vari tratti richiedono una fine regolazione che è stata di volta in volta imputata al sistema nervoso o all'apparato endocrino.

Poiché l’attività dell'infundibolo aumenta ancor prima che si verifichi l'ovulazione, si è supposto l’intervento degli ormoni ovarici, ma si è ancora lontani da una dimostrazione conclusiva. La sensibilità dell'ovidutto all'acetilcolina e all'adrenalina, particolarmente notevole per l'utero, ha fatto ipotizzare dei sistemi di controllo nervosi. In effetti, ricerche citologiche dimostrano che l’innervazione dell'ovidutto è molto complessa e i diversi tratti presentano qualche particolarità distintiva.

Parimenti complicato appare il sistema che controlla la deposizione. Il follicolo postovulatorio interverrebbe con un ormone, peraltro da identificare, il quale allunga i tempi di percorrenza dell'ovidutto e ritarda la deposizione. Anche il sistema nervoso, comunque, è implicato in questa funzione: la stimolazione del telencefalo ritarda la deposizione, quella dell'ipotalamo l’anticipa. Va precisato, però, che le sostanze attive sulle funzioni del sistema nervoso vegetativo danno risultati poco congruenti con questa ipotesi.

In merito alla regolazione ormonale, per un certo tempo si è ritenuto che il progesterone fosse l’agente stimolante delle rapide contrazioni uterine, cui consegue la deposizione. Successivamente s’è visto che diversi ormoni possono accentuare le contrazioni dell'utero, compresi gli estrogeni, e che il livello ematico di progesterone raggiunge i valori più alti ben 12 ore prima dell'espulsione dell'uovo.

Un ruolo determinante nel fenomeno espulsivo potrebbe essere svolto dagli ormoni della neuroipofisi, ossitocina [6] e arginina-vasotocina, i quali stimolano i muscoli lisci. Il loro intervento è reso ancora più plausibile dal fatto che essi diminuiscono nell’ipofisi e aumentano nel sangue appena prima della deposizione. Tuttavia la distruzione enzimatica dell'ossitocina circolante non sembra interferire con la deposizione.

Anche le prostaglandine [7] sono intimamente coinvolte nel processo di ovodeposizione e la loro con­centrazione ematica aumenta in modo significativo al momento della deposizione per subire una drastica caduta nel periodo immediatamente successivo. Inoltre l’ovodeposizione può venir differita at­traverso un’immunizzazione passiva nei confronti della prostaglandina PGE1, mentre può venir antici­pata dall’iniezione di prostaglandina. Le prostaglandine esogene sono molto più potenti dell’ossitocina nell’indurre l’ovodeposizione, mentre il blocco farmacologico della sintesi prostaglandinica inibisce contemporaneamente l’uscita dell’uovo all’esterno.

La prostaglandina PGF2a aumenta le contrazioni muscolari e la pressione in tutti i segmenti dell’ovidutto, mentre la PGE1 e la PGE2 aumentano le contrazioni in tutti i segmenti eccetto che a livello della vagina dove inducono il rilasciamento della muscolatura. Queste risposte divergenti rappresentano un ottimo adattamento fisiologico alle due classi di prostaglandine, in quanto al momento della progressione dell’uovo nei tratti finali dell’ovidutto si verifica la possibilità del suo passaggio in cloaca. Pertanto secondo Hertelendy (1984) l’azione combinata di PGF2a, PGE1 e PGE2 potrebbe rappresentare il meccanismo regolatore finale dell’ovodeposizione.

Dal momento che un discreto numero di sostanze sembra interferire con il tempo di deposizione, si è portati a credere che questo processo venga di norma regolato da numerosi fattori tra loro in cooperazione. L'intervento della vagina sembra essere di minore importanza, anche se la sua dilatazione meccanica può essere all'origine dei riflessi che portano al rilassamento della muscolatura a livello della giunzione uterovaginale e quindi, successivamente, alla contrazione peristaltica dell'utero.

4. Deposizione di due uova al giorno

La deposizione da parte di una gallina di due uova al giorno è un argomento al quale abbiamo già accennato nel capitolo storico, ma ora lo riprendiamo sotto un profilo prettamente scientifico, facendo un rapido excursus della letteratura in merito.

Drew (1907) e Curtis (1914) descrissero la deposizione di due uova giornaliere da parte dello stesso soggetto, senza peraltro accennare ad anomalie del guscio. Altri studiosi che più tardi descrissero la doppia deposizione giornaliera rimasero particolarmente colpiti dal fatto che il secondo uovo aveva una forma anomala (Scott, 1940; Grau & Kamei, 1949; Weiss & Sturkie, 1952; Foster, 1970). L’anomalia del primo uovo deposto non è così evidente come lo è per il secondo. Grau & Kamei avevano notato che il primo uovo possedeva un guscio spesso e ruvido come la sabbia, e un guscio più spesso era stato rilevato anche da Foster. Uova la cui superficie si presentava rugosa come la carta vetrata furono riferiti anche da Jaap & Muir (1968), ma essi non riuscirono a stabilire se questa caratteristica riguardasse il primo oppure il secondo uovo. Scott notò che un uovo di consistenza membranacea con un’area appiattita viene causato dal contatto con un altro uovo a livello dell’ovidutto. L’ipotesi sostenuta da Middelkoop (1971) circa l’origine delle peculiarità delle due uova è la seguente: il primo uovo rimane nell’utero al di là dello scadere del tempo per la sua deposizione e il successivo uovo, scendendo lungo l’ovidutto, giunge in utero e preme contro l’uovo quivi ritenuto. Essendo il secondo uovo in uno stato di tensione ancora insufficiente, la pressione contro l’altro uovo ne causa la caratteristica malformazione.

Le madri dei broiler non solo depongono meno uova delle galline selezionate per ovodeposizione, ma le loro uova presentano una maggior percentuale di anomalie. Jaap & Muir hanno notato che durante i primi sei mesi di deposizione le galline da broiler producevano uova con doppio tuorlo con frequenza doppia rispetto ad altre popolazioni di galline, e che esse possono deporre due uova al giorno con anomalie del guscio, alcune delle quali si presentano membranose.

Middelkoop (1971) intraprese uno studio sistematico di 624 femmine di una linea pura di Plymouth Rock bianca, tenute in gabbie separate. A un certo punto dieci galline tra quelle che avevano deposto regolarmente due uova nell’arco di 24 ore furono trasferite in batterie al fine di permettere la registrazione automatica del momento della deposizione.

Così a Middelkoop è stato possibile procedere alla determinazione delle caratteristiche delle singole uova. Il primo di un paio di uova possiede un guscio duro, cui si aggiunge un’ulteriore calcificazione rugosa, che talora interessa l’intera superficie, ma abitualmente si presenta sotto forma di banda, che ha un decorso più o meno longitudinale. La vera cuticola - che è lo strato organico più esterno dell’uovo - è presente, ma si trova al di sotto dello strato rugoso. La presenza della cuticola vera al di sotto della deposizione calcarea aggiuntiva sta a significare che questo primo uovo è completamente formato e che la calcificazione si è arrestata quel tanto da permettere l’apposizione della cuticola. Dal momento che nelle uova a guscio marrone lo strato calcareo aggiuntivo si presenta bianco, ciò implica pure che la formazione dell’involucro si è arrestata per poi riprendere.

Il secondo uovo spesso si presenta con un guscio più o meno molle e per lo più è caratterizzato da un’area appiattita che è più sottile del rimanente guscio ed è circondata da un anello di guscio raggrinzito, più vicina al polo acuto che a quello ottuso. Questo fenomeno può essere definito come guscio compresso da un lato, e non uovo troncato come proposto da Romanoff & Romanoff (1949), in quanto la prima definizione riassume sia la forma che la causa che ha condotto all’alterata morfologia.

Si è potuto osservare che quelle galline che spesso depongono due uova al giorno mostrano questa caratteristica in modo del tutto regolare. Impiegando un registratore automatico, Middelkoop ha potuto rilevare che il momento della deposizione del primo uovo corrisponde abitualmente all’inizio della notte fino a dopo mezzanotte. In media il secondo uovo viene deposto 15 ore più tardi, ma con un ampio margine di variabilità, in quanto la deviazione standard assomma a circa 5 ore e mezzo.

Un dato certo al quale Middelkoop è giunto attraverso radiografie è che il cosiddetto primo uovo permane in utero molto più a lungo del solito. Un altro dato interessante, però di tipo comportamentale a conferma di quello radiologico, consiste nel fatto che si possono osservare galline che vanno nel nido-trappola al giusto momento della deposizione, ma senza risultato; durante la sera o durante la successiva notte un primo uovo viene deposto al suolo, per cui ciò sta a significare che il primo uovo è rimasto nell’ovidutto molto più a lungo del normale. Dopo la deposizione del primo, il secondo uovo cerca di adeguare la sua area compressa a una forma abituale mentre si trova in utero, dando origine talora, anziché a un’area appiattita, a un rigonfiamento del contorno, disposto per lo più in corrispondenza della zona equatoriale.

La causa più verosimile della doppia deposizione giornaliera consisterebbe in un troppo breve intervallo di tempo fra due successive ovulazioni. Sappiamo che in una sequenza normale l’ovulazione segue di mezz’ora la deposizione, ma si tratta di un intervallo che non sempre è costante, in quanto può oscillare fra 30 minuti e un’ora e mezza. In linea di massima lo stimolo all’ovulazione - che determina l’intervallo di tempo fra due ovulazioni successive - proviene dal coordinamento tra il differente grado di maturità del follicolo rispetto agli altri follicoli e il ritmo nictemerale. Middelkoop ha potuto concludere che l’ovulazione, in condizioni di illuminazione naturale, può verificarsi in un momento che va da 10 ore a partire dall’imbrunire fino a 10 ore dopo l’alba. In pratica, se prendiamo ad esempio il mese di marzo e il 45° parallelo nord, l’ovulazione può verificarsi dalle 4 del mattino alle 4 del pomeriggio.

Due ovulazioni contemporanee o in rapida successione danno luogo a un uovo con doppio tuorlo. Ma, se un’ovulazione successiva si verifica prima che il precedente uovo venga deposto, ecco che il primo uovo, per ragioni puramente fisiologiche connesse al funzionamento dell’ovidutto, rimane più a lungo in utero, rivestendosi di ulteriore guscio. In questo caso le due ovulazioni sono separate, in media, da un intervallo di sole 20-22 ore.

5. Struttura dell’uovo

Abbiamo parlato della natura chimica dei componenti dell’uovo e dei meccanismi preposti alla loro sintesi. Vediamo ora come l’uovo è organizzato internamente.

Nell'uovo deposto bisogna distinguere:

·  la cellula uovo, o tuorlo, o rosso d'uovo

·  l’albume, o bianco d'uovo

·  il guscio, che comprende anche le membrane testacee.

Anche se l’uovo acquista la forma e il volume caratteristici della specie, la proporzione relativa dei costituenti è abbastanza costante.

5.1. Cellula uovo

La cellula uovo ha forma subsferica e in un uovo medio di 58 g pesa circa 19 g con un diametro di 35-40 mm e un volume di 16-17 cm³. Consta di tre parti: la membrana vitellina, il disco germinativo e il vitello.

La membrana vitellina avvolge il tuorlo, ma va distinta dalla struttura omonima della cellula uovo contenuta nel follicolo ovarico. Di questa, infatti, restano solo dei frammenti in quanto si dissolve in parte prima dell'ovulazione. La membrana vitellina presenta una struttura complessa, essendo formata da due strati di derivazione ovarica - i resti della membrana vitellina e la membrana perivitellina - e da due strati probabilmente prodotti dall'infundibolo e quindi derivati dall'albume: la membrana continua e la membrana extravitellina.

Nell'ambito della membrana perivitellina si osservano delle strutture fibrose ampiamente anastomizzate a rete e orientate parallelamente alla superficie dell’uovo spesse 2 mm.·La membrana continua, spessa 50-100 mm, ha un aspetto granulare, mentre al suo esterno la membrana extravitellina appare come una rete di sottili fibrille spessa 3-9 mm.

Nel suo complesso la membrana vitellina ha una notevole resistenza, specialmente verso la regione appuntita dell'uovo. È costituita per l'80% da acqua; il 90% dei solidi è rappresentato da proteine e il 3% da lipidi. In linea di massima le sue parti più interne somigliano al collagene, mentre quelle più esterne sono abbastanza simili all'albume.

La permeabilità della membrana è alquanto caratteristica, in quanto si lascia attraversare quasi esclusivamente da acqua, che viene scambiata fra tuorlo e albume.

Il disco germinativo è una piccola parte della cellula uovo che a causa della sua minore densità occupa il polo animale. Nell'uovo fecondato consta di una massa di 40.000-60.000 cellule derivate dalla divisione ripetuta dello zigote e prende il nome di discoblastula o blastoderma, che appare come un dischetto di colore grigio chiaro del diametro di 4 mm che riposa sulla componente bianca del vitello. Nel caso l’uovo non sia stato fecondato, il disco germinativo è costituito da citoplasma e dal nucleo femminile in degenerazione e il suo diametro è di circa 3,5 mm.

Il vitello rappresenta la componente maggiore della cellula uovo ed è strutturato in due porzioni facilmente distinguibili. Al di sotto del disco germinativo si trova una struttura conica di aspetto chiaro che si approfonda verso il centro della cellula, ove termina con una porzione sferica di circa 5 mm di diametro, la latèbra [8] , composta di vitello bianco, e che rappresenta appena l'1-2% del totale. Attorno alla latebra si dispone il vitello giallo. Si è molto discusso se questo sia presente in strati sovrapposti, dal momento che in molti casi appare come un'alternanza di fasce giallo-rosse di diversa intensità. Oggi pare assodato che tale aspetto non rispecchi una particolare disposizione spaziale, ma dipenda dalla ricchezza in xantofilla della dieta.

5.2. Albume

Anche l’albume presenta una tipica organizzazione macroscopica in quanto non è fisicamente omogeneo. Si distinguono due calaze e diversi strati.

Le calaze si dipartono da ciascun polo della cellula uovo e sono dirette secondo l’asse maggiore del guscio. Si tratta di strutture cordoniformi avvolte su se stesse. Verso il polo ottuso si dirige una sola calaza, mentre dall'altro lato ne esistono due tra loro intimamente ritorte. Originano a livello dello strato calazifero e terminano da ciascun lato nella regione dei legamenti dell'albume.

Lo strato calazifero è cospicuo, ha struttura omogenea ed è a stretto contatto con la membrana vitellina della cellula uovo.

Gli strati sottili interno ed esterno appaiono piuttosto fluidi e omogenei; nella loro compagine non si distinguono fibre, anche se sono presenti mucine.

Lo strato gelatinoso è molto ricco in ovomucina che conferirebbe l’aspetto di gel denso. A ciascuna estremità dell'asse maggiore dell'uovo si prolunga nei legamenti dell'albume connessi mediante mucine alle membrane testacee. Si è molto discusso sull'organizzazione submicroscopica di questa porzione dell'albume e soprattutto è dibattuta la presenza o meno di fibre.

5.3. Membrane testacee

Si tratta di due membrane leggermente elastiche e biancastre accollate fra loro, salvo che in corrispondenza del polo ottuso dell'uovo dove formano la camera d'aria. Quest'ultima si genera per il rapido raffreddamento dell’uovo dopo la deposizione, che porta alla penetrazione di aria e allo scollamento delle due lamine. Ciascuna membrana è composta da più strati.

La membrana interna è organizzata in almeno tre piani di fibre orientate in modo differente, per uno spessore totale di circa 22 mm.

La membrana esterna è più complessa. Ha uno spessore di circa 50 mm e possiede fibre brevi e spesse, poste in almeno 6 piani e orientate ad angolo retto tra piano e piano.

Per la struttura, la composizione chimica e la pigmentazione del guscio, si rimanda alla parte storica riguardante l’Araucana (vol.I – IX).

6. Uovo di gallo - Uovo senza giallo - Uovo bianco

Il tuorlo è in grado di stimolare meccanicamente la produzione dell’albume, che infatti può essere ottenuto anche con sfere d’ambra, d’osso e di cera deposte all’inizio dell’ovidutto. Anche le feci deviate artificialmente verso l’utero vengono ricoperte d’albume. Le uova senza tuorlo d’origine spontanea dimostrano tuttavia che un corpo estraneo non è di capitale importanza per la loro formazione; tali uova sono costituite solo da albume e guscio, sono anche dette uova di gallo, e sono frequenti verso la fine del periodo depositivo.

Si pensava che le uova potessero venire deposte anche dal gallo, che da tali uova talora potesse nascere un basilisco. Di queste fantasie parleremo quando analizzeremo l’uovo secondo Aldrovandi.

Le uova senza tuorlo, sfrondate delle fantasie del passato - come puntualizzeremo a proposito dell’uovo secondo Aldrovandi - vengono fondamentalmente distinte in due classi:

·  uova contenenti parassiti o altri corpi estranei con funzioni di stimolo meccanico

·  uova prive di qualsiasi incluso cui possa essere attribuita la produzione abnorme di albume.

In questo secondo caso l’ipotesi più accreditata è quella secondo cui il solo accumulo di albume nella parte albuminifera del condotto è in grado di stimolare la formazione del rivestimento calcareo.

Esiste tutta una serie di uova anomale senza alcun addentellato con miti e fantasie. Infatti esistono uova giganti per ipertrofia dell’albume o per coesistenza di 2 o più tuorli; esistono uova nane avitelline , uova a guscio sottile, a guscio spesso, con 2-3 o più gusci, uova contenenti parassiti, ghiaia, piume. Esistono poi le vere uova doppie - ovum in ovo o uovo matreshka - formate da un uovo che ne racchiude un altro.

Insolite uova di gallina
dai Paralipomena accuratissima historiae omnium animalium (1642) di Ulisse Aldrovandi
L'annessa didascalia riporta quanto segue:

1 – Ovum gallinae rotundum instar pilae
Uovo di gallina rotondo come una palla
2 – Ovum aliud gallinae parcum rotundum cortice durissimo
Altro uovo di gallina, piccolo, rotondo, dal guscio estremamente duro
3 – Ovum gallinae magnitudine ovi columbini
Uovo di gallina grande come un uovo di piccione
4 – Ovum gallinae monstrificum, nempe undosum, et rugosum
Uovo di gallina mostruoso, ossia a superficie ondulata e rugosa
5 – Ovum gallinae monstrosum nempe figura cucurbitae perticalis
Uovo di gallina mostruoso, cioè foggiato come una zucca che si arrampica sulle pertiche

7. Ovum in ovo
Uovo matrioska

Matrioska della Bielorussia - 1996

La produzione di uova doppie è piuttosto rara e di esse si occupa quella branca scientifica denominata teratologia, che in greco significa mostruosità. Forse la più antica descrizione di uova doppie risale al 1250 a opera di Alberto Magno che in De animalibus I,81 fa menzione di un uovo con due gusci:

Ego tamen iam vidi ovum gallinae, quod habuit duas testas, unam intra aliam, et in medio duarum testarum habuit albuginem, et intra interiorem etiam non fuit nisi albugo, et fuit ovum parvum, totum rotundum ad modum sperae. Sed hoc erat unum de naturae peccatis et monstris.

Tuttavia già vidi un uovo di gallina che aveva due gusci, uno dentro all'altro, e tra i due gusci c'era dell'albume, e all'interno di quello che stava dentro altro non c'era che albume, ed era un uovo piccolo, completamente rotondo come una sfera. Ma questo apparteneva a uno degli errori e delle anomalie della natura.

Dai casi descritti col volgere dei secoli risulta che vi possono essere diversi tipi di uova doppie, sia per forma che per grandezza. L’uovo esterno può essere più piccolo o più grande del normale. Quello interno è invece generalmente più piccolo del normale. L’uno o l’altro può essere privo di guscio, o averlo appena accennato, oppure sottilissimo. Spesso le uova doppie presentano forma anomala. In taluni casi sia l’uovo interno che quello esterno presentano la stessa anomalia. Le uova doppie si possono raggruppare in 4 tipi:

·  Uovo completo dentro a un uovo completo: è un caso piuttosto raro. Nel 1945 Romanoff e Hutt si trovarono in presenza di un eccezionale caso di produzione di uova doppie in serie: nel giro di tre mesi una gallina depose 10 uova doppie complete; nessun uovo doppio fu preceduto, nel giorno antecedente, dalla deposizione di uova; due uova doppie furono seguite da uova normali nei giorni successivi; ordinariamente la deposizione delle uova doppie era separata da un intervallo di due giorni. Per questo tipo piuttosto raro di uovo matreshka si veda l'allegata relazione e documentazione fotografica del Dr Federico Comellini.

·  Uovo senza tuorlo dentro a un uovo completo: si tratta della situazione più frequente. In un caso descritto da Curtis nel 1916 l’uovo interno presentava una struttura insolitamente complessa: quattro membrane concentriche separate da strati d’albume alternativamente chiaro e torbido.

·  Uovo completo dentro a un uovo senza tuorlo: a questo tipo appartiene l’uovo completo normale fornito di una seconda serie di involucri.

·  Uovo avitellino in un uovo avitellino: è il caso più raro. Dovrebbe corrispondere all'ovum in ovo descritto da Alberto Magno e riferito da Conrad Gessner a pagina 422 di Historia animalium (1555): "Io ho visto un uovo completamente sferico ricoperto da due gusci, uno dentro all'altro, con dell'albume acquoso poco denso che si trovava tra i due gusci e senza tuorlo, e con anche un secondo albume dentro al guscio più interno." - Vidi ego ovum prorsus sphaericum, duabus testis intectum, una intra alteram, cum albumine aquoso tenui inter utranque absque vitello, et altero etiam albumine intra interiorem testam.

Oltre a questi tipi, esistono casi più rari e difficilmente classificabili: uova che ne racchiudono altre due, uovo esterno con 2 tuorli, uova provviste di 3 serie di involucri, uovo interno giacente nel tuorlo dell’uovo esterno.

Alla gallina domestica spetta il primato di produrre vari tipi di uova doppie, anche se non mancano esempi in altri uccelli: gallina della giungla, anatra, oca, tacchina, struzzo. Probabilmente questo fenomeno può essere dovuto a una risalita dell’uovo verso la porzione prossimale dell’ovidutto in seguito a un movimento antiperistaltico. Lo  afferma anche Frank Lillie in The development of the chick - An introduction to embryology (1919): "Le uova incluse sono dovute ad anomale condizioni dell'ovidutto, oppure ad anomalie sia ovariche che dell'ovidutto. Supponendo che la normale peristalsi dell'ovidutto è invertita quando un uovo completamente formato vi è presente, l'uovo verrebbe sospinto nell'ovidutto a una distanza più o meno grande e vi incontrerebbe un secondo uovo. Se la peristalsi torna a essere normale, ambedue vengono sospinti nell'utero e quindi racchiusi in un guscio comune." Tuttavia non si può escludere che a seconda dei casi l'eziopatogenesi sia più complessa, come si può vedere in chiusura del resoconto del Dr Comellini contenuto nella voce del lessico dedicata all'ovum in ovo.