Vol. 2° -  XIX.12.

Darwin’s revival

Per un avvenimento biologicamente così recente come l’addomesticamento, sembra che l’intervento dei geni nucleari sia stato di scarsa utilità, vista la bassa frequenza con cui essi vanno incontro a mutazione.

Il genoma mitocondriale, invece, sembra particolarmente adatto: ci si può aspettare che la sua elevata frequenza di mutazione rimanga costante. Non bisogna poi dimenticare che un essere vivente non inizia la sua esistenza con una singola copia, bensì con centinaia di migliaia di copie di genoma mitocondriale, albergate nel citoplasma dell’uovo.

Recenti studi a carico di due subregioni ipervariabili della regione di controllo dei mitocondri umani hanno potuto stabilire un punto di riferimento estremamente utile. La media della divergenza nella sequenza in seno a tutte le razze umane è stata stabilita intorno al 2% e la frequenza dell’evoluzione è stata stimata essere l’1% della divergenza di sequenza ogni 71.000-167.000 anni.

Ne consegue che una divergenza di sequenza mitocondriale sostanzialmente al di sopra del 2% in seno a determinate specie addomesticate viene a creare un particolare paradosso: se cioè l’addomesticamento si sia verificato prima del definirsi delle razze umane, oppure se si è verificato nella culla africana almeno prima che certi gruppi migrassero verso il vicino oriente e verso altre destinazioni.

Infatti un paradosso di questo tipo è stato riscontrato in un recente studio sulla regione di controllo mitocondriale in varie razze di bovini. È stato possibile osservare due distinti lignaggi mitocondriali separati da una divergenza di se­quenza pari al 5,01%. Inoltre, questa dicotomia non segue la consueta separazione Bos taurus/Bos indicus: per lo Zebù africano la linea era più simile a quella delle razze bovine europee che a quella dello Zebù indiano. Questo paradosso è stato risolto partendo dal presupposto che esistevano due sottospecie di Bos primigenius prima del definirsi degli esseri umani, e che si verificarono due addomesticamenti indipendenti e susseguenti.

In base alle suddette considerazioni, Akishinonomiya (1994), dell’Istituto giapponese di ornitologia Yamashima, decise di studiare la regione di controllo [1] della catena leggera dei mitocondri aviari (catena L, light [2] ), servendosi di vari gallinacei [3] , con particolare riguardo all’RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism) e alle sequenze delle prime 400 basi della regione di controllo. Dagli studi effettuati nell’uomo, il 64% del polimorfismo totale dell’intera regione di controllo è stata trovata a carico delle prime 400 basi.

Preparato un lisato di cellule di sangue periferico e quindi estratto il DNA, si è potuto stabilire che il tipo predominante di RFLP tra i polli domestici era di tipo 5°, seguito subito dal tipo 1°; questa situazione non aveva nessun rapporto col fatto che i soggetti appartenessero a razze stabilitesi in Europa e in Nordamerica da lungo tempo oppure a razze che erano rimaste in Asia.

Mentre il tipo 5° fu trovato anche in più della metà dei Galli Rossi della giungla delle 3 sottospecie esaminate, i tipi 1°, 2° e 4° non sono stati finora trovati tra i Galli Rossi della giungla.

Di converso, il tipo 7° è stato confinato nel tailandese Gallus gallus spadiceus nonostante lo studio comprenda più di 27 razze domestiche. Di particolare interesse risulta il tipo 8°. In seno alle razze domestiche, questo tipo è stato osservato solo in quelle razze domestiche originarie dell’Indonesia. Allo stesso tempo, uno dei 19 Galli Rossi che possedevano l’RFLP di tipo 8° era esso pure di origine giavanese.

I dati suesposti, simili a geroglifici, hanno suggerito l’esistenza di svariate località dove il gallo è stato addomesticato, cioè che le razze indonesiane partono da un addomesticamento regionale indipendente dal Gallus gallus bankiva [4] . Infatti, in passato, anche lo studio degli isoenzimi e del polimorfismo dei gruppi sanguigni aveva suggerito l’esistenza di località di addomesticamento multipli e tra loro indipendenti.

Nello studio giapponese che stiamo analizzando, il Gallus varius ha mostrato tutto il suo polimorfismo attraverso ben 6 forme alleliche; tuttavia 2 di queste forme alleliche sono del tutto corrispondenti a quelle possedute dalle altre razze prese in esame: il tipo 1° e il tipo 2°. Quest’affermazione significa solo che l’RFLP osservato in Gallus gallus e in Gallus varius è un polimorfismo molto antico, che ha una datazione antecedente al momento della separazione del Gallo Rosso dal Gallo Verde.

Anche quando si è proceduto a paragonare la sequenza di basi con particolare riguardo alle prime 400 basi della regione di controllo della catena L, si è potuto notare in membri appartenenti al genere Gallus che la duplicazione in tandem di un’unità composta da 60 basi costituisce un tratto specifico per il Genere d’appartenenza. I Giapponesi hanno trovato che questa duplicazione è presente anche nel 3° e nel 4° membro del Genere Gallus: sonnerati e lafayettei. Anche svariati fagiani del Genere Phasianus, così come la quaglia giapponese Coturnix coturnix japonica, posseggono quest’unità di 60 basi in uno stato solitario. Nell’ambito della Famiglia Phasianidae, i Fagiani sono più strettamente correlati al pollo rispetto alla quaglia, come dimostra anche il fatto che gli ibridi fagiano x pollo, quando nascono, sono perfettamente vitali anche se sterili, mentre solo lo 0,15 - 2 % delle uova incubate e prodotte in un accoppiamento pollo x quaglia giapponese danno esito a pulcini vitali.

La separazione della linea dei Fagiani da quella dei Polli si è verificata relativamente presto, dopo quella della linea della Quaglia dalla linea combinata Fagiano - Pollo.

Una volta che la duplicazione ha avuto inizio, una successiva duplicazione diventa inevitabile. Infatti in 3 soggetti di Gallo Verde con RFLP di tipo 3° è stata trovata una copia extra dell’unità di 60 basi, e due copie extra sono state trovate in un Gallo Verde con RFLP tipo 5°. I dati delle ricerche hanno rivelato che la successiva duplicazione iniziale, che ha condotto a una seconda copia_extra a partire dall’originale, era un fatto da far risalire a parecchio tempo addietro, probabilmente antecedente alla speciazione del Gallus varius. Infatti, la presenza di una seconda copia_extra è stata notata in certi individui di sonnerati e lafayettei. La produzione di una terza copia_extra da parte del Gallo Verde si tratterebbe di un avvenimento molto recente.

Contrariamente al Gallus varius, che è una specie locale confinata nelle isole dell’Indonesia, il Gallus gallus ha un habitat molto esteso, che include diverse isole indonesiane, dove convive con il varius, nonché l’isola di Hainan posta al 20° parallelo nel Mar Cinese Meridionale: ecco perché il Gallo Rosso è stato suddiviso in 5 sottospecie. I dati non depongono per un coinvolgimento del Gallus gallus bankiva nell’addomesticamento; in una posizione di netto contrasto si trovano invece lo spadiceus e il gallus tailandesi, che sono in stretta relazione con tutti i polli domestici.

In un primo tempo si è attribuita importanza fondamentale alla Valle dell’Indo come primo sito di addomesticamento del pollo, quando 4.000 anni orsono la cultura Harappa  era al massimo dello splendore. Ricerche successive hanno spostato più indietro tale data, precisamente a 8.000 anni fa, grazie alle scoperte fatte in Spagna e in Ucraina, aree dove il Pollo non risiedeva abitualmente.

Esistono ritrovamenti di pollo addomesticato in 16 località neolitiche del nordest della Cina lungo il Fiume Giallo di almeno circa 7.500 anni fa. Dato che le steppe semiaride che circondano questi loess della Cina settentrionale non sono mai state un habitat favorevole al Gallo Rosso della giungla, tempo e luogo della prima domesticazione debbono essere ancora più antichi, inoltre debbono essersi verificati nel Sudest Asiatico. Lo studio dei Giapponesi capeggiati da Akishinonomiya indica come luogo di primo addomesticamento l’area abitata da una sola sottospecie di Gallo Rosso: il Gallus gallus gallus. Inoltre i Nipponici giungono alla conclusione darwinista che questa sottospecie, da sola, è stata di per sé sufficiente a generare tutte le diverse razze di pollo domestico.

A chi volesse aggiornarsi - e allo stesso tempo divertirsi - seguendo le elucubrazioni sull’evoluzione del genere Gallus che la tecnologia a carico del DNA sia nucleare che mitocondriale sforna annualmente e con dovizie, suggeriamo la lettura di almeno i seguenti lavori:

Wakana Shigeharu et al. - Genetic relationship among domestic fowl (Gallus), inferred restriction endonuclease analysis of mtDNA, Proceedings of XVIII WPC, Nagoya, 1988

Yamashita Hideij et al. - Genetic relationships among domestic and Jungle Fowls revealed by DNA fingerprint analysis, Japanese Poultry Science 31: 335-344, 1994

Akishinonomiya et al. - Monophyletic origin and unique dispersal patterns of domestic fowls, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 93, 1996

Munechika I. et al. - Comparative analysis of the restriction endonuclease cleavage patterns of mtDNA in the genus Gallus, Japanese Poultry Science, 34:184-188, 1997

Sia comunque chiaro che si tratta di un tormentone che non si sa quando avrà fine, in quanto ancora l’altro ieri – Conference on Animal Genetics di Minneapolis, 22-26 luglio 2000 – M. Nishibori, H. Yasue e Y. Yamamoto hanno asserito che, in base allo studio del polimorfismo delle sequenze D loop dell’mtDNA, il Gallus gallus è il Gallo della giungla con più strette relazioni coi polli domestici.

Ma il 31 agosto 2000 Ron Okimoto scriveva a Mikhail Romanov che la confusione è ancora grande nonostante ciò che emerge dallo studio delle sequenze D loop dell’mtDNA, in quanto esistono due distinte linee mitocondriali del pollo domestico: il tipo asiatico (Silky) e il tipo occidentale (Livorno). Questi tipi di mtDNA mostrano una differenza nella loro sequenza D loop pari al 3%, che starebbe a indicare due domesticazioni indipendenti, eccetera eccetera eccetera.

L’unico dato che manca è un Capostipite che faccia da anello di congiunzione fra tutte le specie accettate in lista d’attesa.

Che il Gallus gallus abbia generato quasi tutti i Polli domestici diventa verosimile se ammettiamo che un antenato più a monte di lui, un Gallus primigenius, si sia suddiviso in varie specie attraverso un processo denominato speciazione.

Dal Gallus primigenius si sarebbero quindi evolute tutte quelle forme che l’evidenza morfologica ed anatomica rende diverse l’una dall’altra. Tutte hanno in comune un po’ di genoma mitocondriale e non sappiamo quale fosse il genoma del primigenius, trasmesso a tutti i Polli. Qualche studio in merito sarà il benvenuto. Vediamo come la pensava in modo avveniristico Elliot Kimball, cercando così di concludere questo frustrante argomento, che per alcuni è quasi fonte d’angoscia.

E non scordiamo che